Alkohoolne kääritamine on suhkru etüülalkoholiks muutmise võlu. Alkohoolne käärimine Homofermentatiivne piimhappe kääritamine

Alkohoolse kääritamise käigus tekivad suhkrutest lisaks põhitoodetele - alkoholile ja CO 2 -le ka paljud teised nn sekundaarsed käärimisproduktid. 100 g C 6 H 12 O 6 -st moodustub 48,4 g etüülalkoholi, 46,6 g süsinikdioksiidi, 3,3 g glütseriini, 0,5 g merevaikhapet ja 1,2 g piimhappe, atseetaldehüüdi, atsetoiini jt segu. orgaanilised ühendid.

Koos sellega tarbivad pärmirakud paljunemis- ja logaritmilise kasvu perioodil viinamarjavirde aminohappeid, mis on vajalikud nende enda valkude ehitamiseks. See tekitab kääritamise kõrvalsaadusi, peamiselt kõrgemaid alkohole.

Kaasaegses alkohoolse kääritamise skeemis on pärmiensüümide kompleksi toimel heksooside biokeemiliste muundamiste 10-12 faasi. Lihtsustatud kujul saab eristada kolme alkohoolse käärimise etappi.

Minaetapp - heksooside fosforüülimine ja lagunemine. Selles etapis toimuvad mitmed reaktsioonid, mille tagajärjel muundatakse heksoos trioosfosfaadiks:

ATP → ADP

Peamine roll energia ülekandmisel biokeemilistes reaktsioonides on ATP -l (adenosiintrifosfaat) ja ADP -l (adenosiindifosfaat). Need on ensüümide osad, koguvad suurel hulgal eluprotsesside elluviimiseks vajalikku energiat ja on adenosiin - nukleiinhapete lahutamatu osa - koos fosforhappejääkidega. Esiteks moodustub adenüülhape (adenosiinmonofosfaat või adenosiinmonofosfaat - AMP):

Kui me tähistame adenosiini tähega A, siis saab ATP struktuuri esitada järgmiselt:

A-O-R-O ~ R-O ~ R-OH

Märk ~ tähistab niinimetatud suure energiaga fosfaatsidemeid, mis on äärmiselt energiarikkad ja mis vabanevad fosforhappejääkide lõhustamisel. Energia ülekandmist ATP -lt ADP -le saab kujutada järgmise diagrammi abil:

Vabanenud energiat kasutavad pärmirakud elutähtsate funktsioonide, eriti nende paljunemise tagamiseks. Energia vabanemise esimene toiming on heksooside fosfor -estrite moodustumine - nende fosforüülimine. Fosforhappejäägi lisamine ATP -st heksoosidesse toimub pärmi poolt tarnitava ensüümi fosfoheksokinaasi toimel (fosfaatmolekuli tähistame tähega P):

Glükoos Glükoos-6-fosfaat Fruktoos-1,6-fosfaat

Nagu ülaltoodud skeemist näha, toimub fosforüülimine kaks korda ja glükoosi fosfor -ester isomeraasi toimel muundatakse pöörduvalt fruktoosi fosfor -estriks, millel on sümmeetriline furaanitsükkel. Fosforhappejääkide sümmeetriline paigutus fruktoosimolekuli otstes hõlbustab selle järgnevat purunemist just keskel. Heksoosi lagunemist kaheks trioosiks katalüüsib ensüüm aldolaas; lagunemise tulemusena moodustub tasakaalustamata segu 3-fosfoglütseroolaldehüüdist ja fosfoksüatsetoonist:

Fosfoglütseroolaldehüüd (3,5%) Fosfodioksüatsetoon (96,5%)

Edasistes reaktsioonides osaleb ainult 3-fosfoglütseroolaldehüüd, mille sisaldust täiendatakse pidevalt isomeraasi ensüümi toimel fosfodioksüatsetooni molekulidele.

Of alkohoolse kääritamise etapp- püroviinhappe moodustumine. Teises etapis oksüdeeriva ensüümi dehüdrogenaasi toimel 3 -fosfoglütser -aldehüüdi kujul trioosfosfaat oksüdeeritakse fosfoglütseriinhappeks ja see koos vastavate ensüümide (fosfoglütseromutaas ja enolaas) ning LDF -ATP süsteemi osalusega muundatakse püroviinhappeks:

Esiteks seob iga 3-fosfoglütseriinaldehüüdi molekul enda külge veel ühe fosforhappejäägi (anorgaanilise fosfori molekuli tõttu) ja moodustub 1,3-difosfoglütser-aldehüüd. Seejärel oksüdeeritakse see anaeroobsetes tingimustes 1,3-difosfoglütseriinhappeks:

Dehüdrogenaasi aktiivne rühm on keerulise orgaanilise struktuuriga koensüüm NAD (nikotiinamiidadeniindinukleotiid), mis fikseerib oma nikotiinamiidi tuumaga kaks vesinikuaatomit:

ÜLES + + 2H + + ÜLE H2

NAD oksüdeerunud NAD redutseeritud

Substraadi oksüdeerimisel saab koensüüm NAD vabade vesinikioonide omanikuks, mis annab sellele suure redutseerimisvõime. Seetõttu iseloomustab kääritavat virret alati kõrge redutseerimisvõime, millel on veinivalmistamisel suur praktiline tähtsus: söötme pH langeb, ajutiselt oksüdeerunud ained taastatakse ja patogeensed mikroorganismid surevad.

Alkohoolse kääritamise II etapi lõppfaasis katalüüsib fosfotransferaasi ensüüm kaks korda fosforhappejäägi ülekandmist ja fosfoglütseromutaas viib selle 3. süsinikuaatomist teise, avades ensüümi enolaasi võimaluse püroviinhappe moodustamiseks. :

1,3-difosoglütseriinhape 2-fosfoglütseriinhape Püroviinhape

Tulenevalt asjaolust, et ühest kaks korda fosforüülitud heksoosi molekulist (kulus 2 ATP -d) saadakse kaks topeltfosforüülitud trioosi molekuli (moodustub 4 ATP -d), on 2 ATP moodustumine suhkrute ensümaatilise lagunemise netoenergia tasakaal. See energia tagab pärmi elutähtsad funktsioonid ja põhjustab käärimiskeskkonna temperatuuri tõusu.

Kõik püruviinhappe moodustumisele eelnevad reaktsioonid on omased nii suhkrute anaeroobsele lagundamisele kui ka algloomade ja taimede hingamisele. III etapp on seotud ainult alkohoolse kääritamisega.

IIIalkohoolse kääritamise etapp - etüülalkoholi moodustumine. Alkohoolse käärimise viimases etapis dekarboksülaasi ensüümi toimel dekarboksüleeritakse püroviinhape atseetaldehüüdi ja süsinikdioksiidi moodustumisega ning alkoholdehüdrogenaasi ensüümi ja koensüümi NAD-H2 osalusel redutseeritakse atseetaldehüüd etüülalkoholiks :

Püroviinhape Atsetüülaldehüüd Etanool

Kui kääritavas virde on üleliigne vaba väävelhape, seotakse osa atseetaldehüüdist väävli aldehüüdühendiga: igas virde liitris on 100 mg H2SO3 seotud 66 mg CH3COH -ga.

Seejärel laguneb see ebastabiilne ühend hapniku juuresolekul ja veinimaterjalis leidub vaba atseetaldehüüdi, mis on eriti ebasoovitav šampanja ja lauaveinimaterjalide puhul.

Kokkusurutud kujul võib heksoosi anaeroobset muundamist etüülalkoholiks kujutada järgmise skeemi abil:

Nagu nähtub alkohoolse kääritamise skeemist, moodustuvad esiteks heksooside fosforhappe estrid. Sellisel juhul lisavad glükoosi ja fruktoosi molekulid heksokenaasi ensüümi toimel ülejäänud fosforhappe adenositi trifosfaadist (ATP), moodustades seeläbi glükoos-6-fosfaadi ja adenosiindifosfaadi (ADP).

Glükoos-6-fosfaat muudetakse isomeraasi ensüümi toimel fruktoos-6-fosfaadiks, mis lisab ATP-st veel ühe fosforhappejäägi ja moodustab fruktoos-1,6-difosfaadi. Seda reaktsiooni katalüüsib fosfofruktokinaas. Selle keemilise ühendi moodustumine lõpetab suhkrute anaeroobse lagunemise esimese ettevalmistava etapi.

Nende reaktsioonide tulemusena muutub suhkru molekul oksüvormiks, omandab suurema labiilsuse ja muutub võimekamaks ensümaatilisteks muundamisteks.

Ensüümi aldolaasi mõjul jagatakse fruktoos-1, 6-difosfaat fosforhappeks glütserolaldehüüdiks ja dioksüatsetonofosforhappeks, mida saab ensüümi trioosfosfaat-isomeraasi toimel üheks muuta. Fosfoglütseroolaldehüüd muutub edasi, mis moodustab ligikaudu 3% võrreldes 97% fosfodioksüatsetooniga. Fosfodüoksüatsetoon, kasutades fosfoglütseroolaldehüüdi, muundatakse fosfotrioosi isomeraasi toimel 3-fosfoglütseroolaldehüüdiks.

Teises etapis lisab 3-fosfoglütseriinaldehüüd veel ühe fosforhappejäägi (anorgaanilise fosfori tõttu), moodustades 1,3-difosfoglütseriidaldehüüdi, mis dehüdreeritakse triosefosfaatdehüdrogenaasi toimel ja saadakse 1,3-difosfoglütseriinhape. Vesinik kantakse sel juhul koensüümi NAD oksüdeeritud vormi. 1, 3-difosfoglütseriinhape, mis annab ADP-le (ensüümi fosfoglütseratekenaas toimel) ühe fosforhappejäägi, muundatakse 3-fosfoglütseriinhappeks, mis muundatakse fosfoglütseromutaasi ensüümi toimel 2-fosfoglütseriinhappeks. Viimane muundatakse fosfopüruvaadi hüdrotaasi toimel fosfoenoolpüruviinhappeks. Lisaks kannab fosfoenoolpüruviinhape ensüümi püruvaat osalusel ülejäänud fosforhappe üle ADP molekulile, mille tulemusena moodustub ATP molekul ja enolpüruviinhappe molekul läheb püroviinamarjaks.

Alkohoolse käärimise kolmandat etappi iseloomustab püroviinhappe lõhustamine ensüümi püruvaadi dekarboksülaasi toimel süsinikdioksiidiks ja atseetaldehüüdiks, mis redutseeritakse etüülalkoholiks ensüümi alkoholdehüdrogenaasi toimel (selle koensüüm on NAD).

Alkohoolse kääritamise kogu võrrandit saab esitada järgmiselt:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Seega muundatakse kääritamise käigus üks glükoosimolekul kaheks etanooli molekuliks ja kaheks süsinikdioksiidi molekuliks.

Kuid näidatud käärimisprotsess ei ole ainus. Kui substraadis pole näiteks püruvaadi dekarboksülaasi ensüümi, ei lõhustata püruuvhapet atseetaldehüüdiks ja redutseeritakse püroviinhape otse, muutudes laktaatdehüdrogenaasi juuresolekul piimhappeks.

Veinivalmistamisel toimub glükoosi ja fruktoosi käärimine naatriumbisulfiti juuresolekul. Pruunhappe dekarboksüülimise käigus tekkinud atseetaldehüüd eemaldatakse bisulfitiga sidumisel. Atsetaldehüüdi asemele astuvad dioksüatsetoonfosfaat ja 3-fosfoglütseriinaldehüüd, nad saavad redutseeritud keemilistest ühenditest vesinikku, moodustades glütserofosfaadi, mis defosforüülimise tulemusena muundatakse glütserooliks. See on Neubergi kääritamise teine ​​vorm. Selle alkohoolse kääritamise skeemi kohaselt kogunevad glütserool ja atseetaldehüüd bisulfiidi derivaadi kujul.

Kääritamise käigus tekkinud ained.

Praegu on käärimisproduktides leitud umbes 50 kõrgemat alkoholi, millel on erinevaid lõhnu ja mis mõjutavad oluliselt veini aroomi ja kimp. Isoamüül-, isobutüül- ja N-propüülalkoholid moodustuvad kääritamisel kõige suuremas koguses. Saadud vahuveinides ja gaseerimata poolveinides leidub suurtes kogustes (kuni 100 mg / dm3) aromaatseid kõrgemaid alkohole-β-fenüületanooli (FES), türosooli, terpeenalkoholi farnesooli, roosi, maikellukese ja pärnaõite aroomiga. nn bioloogilise lämmastiku vähendamise teel ... Nende olemasolu väikestes kogustes on soovitav. Lisaks sellele muutuvad veini laagerdamise ajal kõrgemad alkoholid esterdamiseks lenduvate hapetega ja moodustavad estrid, mis annavad veinile kimpude eeterlikud eeltoonid.

Hiljem tõestati, et suurem osa alifaatsetest kõrgematest alkoholidest moodustub püruviinhappest transaminatsiooni ja otsese biosünteesi teel aminohapete ja atseetaldehüüdi osalusel. Kuid kõige väärtuslikumad aromaatsed kõrgemad alkoholid moodustuvad ainult vastavatest aromaatsetest aminohapetest, näiteks:

Kõrgemate alkoholide teke veinis sõltub paljudest teguritest. Normaaltingimustes kogunevad need keskmiselt 250 mg / dm3. Aeglase pika kääritamise korral suureneb kõrgemate alkoholide hulk, käärimistemperatuuri tõusuga 30 ° C -ni see väheneb. Pideva vooluga kääritamisel on pärmi paljunemine väga piiratud ja kõrgemaid alkohole tekib vähem kui perioodilise kääritamise korral.

Pärmirakkude arvu vähenemisega kääritatud virde jahutamise, settimise ja jämeda filtreerimise tagajärjel tekib pärmi biomassi aeglane kogunemine ja samal ajal suureneb kõrgemate, peamiselt aromaatsete alkoholide hulk.

Suurem kogus kõrgemaid alkohole on ebasoovitav veel kuivade valgete, šampanja- ja konjakiveinimaterjalide puhul, kuid see annab punasele lauale, vahuveinidele ja kangetele veinidele aroomi ja maitse varjundeid.

Viinamarjavirde alkohoolne kääritamine on seotud ka suure molekulmassiga aldehüüdide ja ketoonide, lenduvate ja rasvhapete ning nende estrite moodustumisega, mis on olulised veini kimpude ja maitse kujunemisel.

Organismide peamine energiaallikas on päike. Kerged kvandid neelavad roheliste taimerakkude kloroplastides sisalduv klorofüll ja kogunevad orgaaniliste ainete - fotosünteesi produktide - keemiliste sidemete energiana. Taimede ja loomade heterotroofsed rakud saavad energiat erinevatest orgaanilistest ainetest (süsivesikud, rasvad ja valgud), mida sünteesivad autotroofsed rakud. Elusolendeid, kes on võimelised kasutama valgusenergiat, nimetatakse fototroofid, ja keemiliste sidemete energia on kemotroofid.

Energia ja mateeria tarbimise protsessi nimetatakse toitu. Söömiseks on kaks võimalust: alasti - püüdes toiduosakesed kehasse kinni ja holofüütiline - ilma püüdmiseta, lahustunud toitainete imendumise kaudu keha pinnastruktuuride kaudu. Kehasse sisenevad toitained osalevad ainevahetusprotsessides. Hingamine võib nimetada protsessiks, mille käigus orgaaniliste ainete oksüdeerumine viib energia vabanemiseni. Rakkudes toimub sisemine, kudede või rakusisene hingamine. Enamikku organisme iseloomustab aeroobne hingamine, mille jaoks on vaja hapnikku (joonis 8.4). On anaeroobid, kes elavad hapnikupuuduses keskkonnas (bakterid) või aeroobid selle puudumise tõttu toimub dissimilatsioon vastavalt tüübile käärimine(anaeroobne hingamine). Peamised ained, mis hingamise ajal lagunevad, on süsivesikud - esimese järgu tagavara. Lipiidid esindavad teise järgu reservi ja ainult siis, kui süsivesikute ja lipiidide varud on ammendunud, kasutatakse hingamiseks valke - kolmanda järgu reservi. Hingamisprotsessis viiakse elektronid läbi omavahel ühendatud kandemolekulide süsteemi: elektronide kadu molekuli poolt nimetatakse oksüdatsioon, elektronide kinnitumine molekuli külge (aktseptor) - restaureerimine, sel juhul vabanev energia talletatakse ATP molekuli suure energiaga sidemetesse. Hapnik on biosüsteemides üks levinumaid vastuvõtjaid. Energia vabaneb väikeste portsjonitena, peamiselt elektroonilises transpordiahelas.

Energiavahetus, või dissimilatsioon, on orgaaniliste ainete lagunemise reaktsioonide kogum, millega kaasneb energia vabanemine. Sõltuvalt elupaigast võib ühe energiavahetuse protsessi tinglikult jagada mitmeks järjestikuseks etapiks. Enamikus elusorganismides - aeroobides, kes elavad hapnikukeskkonnas, viiakse dissimilatsiooni ajal läbi kolm etappi: ettevalmistav, hapnikuvaba ja hapnik, mille käigus orgaanilised ained lagunevad anorgaanilisteks ühenditeks.

Riis. 8.4.

Esimene samm. V mitmerakuliste toiduainete orgaaniliste ainete seedesüsteem sobivate ensüümide toimel laguneb lihtsateks molekulideks: valgud - aminohapeteks, polüsahhariidid (tärklis, glükogeen) - monosahhariidideks (glükoos), rasvad - glütserooliks ja rasvhapeteks, nukleiinhapeteks - nukleotiidideks jne ... Üherakulistes organismides toimub rakusisene lõhustamine lüsosoomide hüdrolüütiliste ensüümide toimel. V Seedimise käigus vabaneb väike kogus energiat, mis hajub soojuse kujul ja moodustunud väikesed orgaanilised molekulid võivad edasi laguneda (dissimilatsioon) või rakk saab neid kasutada ehitusmaterjalina oma sünteesiks enda orgaanilised ühendid (assimilatsioon).

Teine etapp- anoksiline ehk käärimine toimub raku tsütoplasmas. Ettevalmistavas etapis moodustunud ained - glükoos, aminohapped jne - lagunevad ilma hapnikku kasutamata edasi ensümaatiliselt. Raku peamine energiaallikas on glükoos. Glükoosi anoksiline, mittetäielik lagunemine (glükolüüs) on mitmeastmeline protsess, mille käigus glükoos laguneb raku tsütoplasmas glükoosist püroviinhappeks (PVK) ja seejärel piim-, äädik-, võihappeks või etüülalkoholiks. Glükolüüsi reaktsioonide käigus vabaneb suur hulk energiat - 200 kJ / mol. Osa sellest energiast (60%) hajub soojuse kujul, ülejäänud osa (40%) kasutatakse ATP sünteesiks. Glükolüüsi saadused on püroviinamariinhape, vesinik NAD H (nikotiinamiidadeniindinukleotiid) kujul ja energia ATP kujul.

Glükolüüsi üldine reaktsioon on järgmine:

Erinevat tüüpi kääritamise korral on glükolüüsi saaduste saatus erinev. Loomade rakkudes, kellel esineb ajutine hapnikupuudus, näiteks inimese lihasrakkudes liigse füüsilise koormuse ajal, samuti mõnedes bakterites toimub piimhappe käärimine, mille korral PVA redutseeritakse piimhappeks:

Tuntud piimhappe kääritamine (hapupiimaga, hapukoore, keefiri jm moodustumine) on põhjustatud piimhappe seente ja bakterite poolt. Alkohoolsel käärimisel (taimed, mõned seened, õllepärm) on glükolüüsi saadusteks etüülalkohol ja CO2. Teistes organismides võivad käärimisproduktid olla butüülalkohol, atsetoon, äädikhape jne.

Kolmas etapp energia ainevahetus - täielik oksüdatsioon ehk aeroobne hingamine toimub mitokondrites. Trikarboksüülhappe tsükli (Krebsi tsükkel) käigus eraldatakse C02 PVCA-st ja kahe süsiniku jääk lisatakse koensüüm A molekulile, moodustades atsetüülkoensüüm A, mille molekulis energia salvestatakse

(Atsetüül-CoA moodustub ka rasvhapete ja mõnede aminohapete oksüdeerimisel). Järgnevas tsüklilises protsessis (joonis 8.4) muundatakse orgaanilised happed vastastikku, mille tulemusena moodustub atsetüülkoensüüm A ühest molekulist kaks süsinikdioksiidi molekuli, neli paari vesinikuaatomeid, mida kannavad NADH 2 ja FADH 2 (flavadeniindinukleotiid). ja kaks ATP molekuli. Valgud - elektronide kandjad mängivad olulist rolli edasistes oksüdatsiooniprotsessides. Nad transpordivad vesinikuaatomeid sisemisse mitokondriaalsesse membraani, kus nad juhivad neid mööda membraani ehitatud valkude ahelat. Osakeste transport mööda ülekandeahelat viiakse läbi nii, et prootonid jäävad membraani välisküljele ja kogunevad membraanidevahelisse ruumi, muutes selle H + reservuaariks ja elektronid kantakse sisepinnale. sisemisest mitokondriaalsest membraanist, kus nad lõpuks hapnikuga ühinevad:

Selle tulemusena laetakse sisemine mitokondriaalne membraan seestpoolt negatiivselt ja väljastpoolt positiivselt. Kui potentsiaalide erinevus membraanis jõuab kriitilisele tasemele (200 mV), hakkavad elektrivälja jõul positiivselt laetud H + osakesed läbi ATPaasi kanali (sisemisse mitokondriaalsesse membraani sisse ehitatud ensüüm) ja seejärel membraani sisepinnal, suheldes hapnikuga, moodustades vett. Selle etapi protsess on seotud oksüdatiivne fosforüülimine- anorgaanilise fosfaadi lisamine ADP -le ja ATP moodustumine. Ligikaudu 55% energiast salvestatakse ATP keemilistesse sidemetesse ja 45% eraldub soojusena.

Rakulise hingamise reaktsioonid kokku:

Orgaaniliste ainete lagunemisel vabanev energia ei kasutata rakku koheselt, vaid see salvestatakse suure energiaga ühendite kujul, tavaliselt adenosiintrifosfaadi (ATP) kujul. Oma keemilise olemuse poolest kuulub ATP mononukleotiidide hulka ja koosneb adeniini lämmastikalusest, süsivesikute riboosist ja kolmest fosforhappejäägist, mis on ühendatud makroergiliste sidemetega (30,6 kJ).

ATP hüdrolüüsi käigus vabaneva energia kasutab rakk keemiliste, osmootsete, mehaaniliste ja muud tüüpi tööde tegemiseks. ATP on raku jaoks universaalne energiaallikas. ATP varu rakus on piiratud ja seda täiendatakse fosforüülimisprotsessi tõttu, mis toimub erineva intensiivsusega hingamise, käärimise ja fotosünteesi ajal.

Kinnituspunktid

• Ainevahetus koosneb kahest omavahel tihedalt seotud ja vastandlikult suunatud protsessist: assimilatsioon ja dissimilatsioon.
• Valdav osa rakkude elutähtsatest protsessidest nõuab energiakulu ATP kujul.
• Glükoosi lagundamine aeroobsetes organismides, milles hapnikuvabale etapile järgneb piimhappe lagundamine hapniku osalusel, on 18 korda energiasäästlikum kui anaeroobne glükolüüs.

Vaadake üle küsimused ja ülesanded

• 1. Mis on dissimilatsioon? Kirjeldage selle protsessi etappe. Milline on ATP roll rakkude ainevahetuses?
• 2. Räägi meile energia metabolismist rakus, kasutades glükoosi lagunemise näidet.
• 3. Milliseid organisme nimetatakse heterotroofseteks? Too näiteid.
• 4. Kus, milliste molekulide muundamiste tulemusena ja millises koguses tekib ATP elusorganismides?
• 5. Milliseid organisme nimetatakse autotroofseteks? Millistesse rühmadesse autotroofid jagunevad?

Energiavahetus(katabolism, dissimilatsioon) - orgaaniliste ainete lagunemise reaktsioonide komplekt, millega kaasneb energia vabanemine. Orgaaniliste ainete lagunemise käigus vabanev energia ei kasutata rakku kohe ära, vaid see salvestatakse ATP ja teiste suure energiaga ühendite kujul. ATP on raku jaoks universaalne energiaallikas. ATP süntees toimub kõigi organismide rakkudes fosforüülimise protsessis - anorgaanilise fosfaadi lisamine ADP -le.

On aeroobne organismid (elavad hapnikukeskkonnas) eristavad kolme energiavahetuse etappi: ettevalmistav, hapnikuvaba oksüdeerimine ja hapniku oksüdatsioon; kl anaeroobne organismid (elavad hapnikuvabas keskkonnas) ja aeroobsed hapnikupuudusega-kaks etappi: ettevalmistav, hapnikuvaba oksüdatsioon.

Ettevalmistav etapp

See koosneb keerukate orgaaniliste ainete ensümaatilisest lõhustamisest lihtsateks: valgumolekulid - aminohapeteks, rasvad - glütserooliks ja karboksüülhapeteks, süsivesikud - glükoosiks, nukleiinhapped - nukleotiidideks. Kõrgmolekulaarsete orgaaniliste ühendite lagundamine toimub kas seedetrakti ensüümide või lüsosoomide ensüümide abil. Kogu sel juhul vabanev energia hajub soojuse kujul. Saadud väikseid orgaanilisi molekule saab kasutada "ehitusmaterjalina" või need võivad veelgi laguneda.

Anoksiline oksüdatsioon või glükolüüs

See etapp seisneb ettevalmistava etapi käigus tekkinud orgaaniliste ainete edasises tükeldamises, toimub raku tsütoplasmas ja ei vaja hapniku olemasolu. Raku peamine energiaallikas on glükoos. Glükoosi anoksilise mittetäieliku lagunemise protsess - glükolüüs.

Elektronide kadu nimetatakse oksüdatsiooniks, omandamist redutseerimiseks, elektronide doonorit aga oksüdeeritakse, aktseptorit vähendatakse.

Tuleb märkida, et rakkudes võib hapniku osalusel toimuda bioloogiline oksüdatsioon:

A + O 2 → AO 2,

ja ilma tema osaluseta, vesiniku aatomite ülekandumise tõttu ühest ainest teise. Näiteks aine "A" oksüdeeritakse ainega "B":

AH 2 + B → A + BH 2

või elektronide ülekande tõttu oksüdeeritakse näiteks raudraud kolmevalentseks:

Fe 2+ → Fe 3++ e -.

Glükolüüs on keeruline mitmeastmeline protsess, mis hõlmab kümmet reaktsiooni. Selle protsessi käigus dehüdrogeenitakse glükoos, koensüüm NAD + (nikotiinamiidadeniindinukleotiid) toimib vesiniku aktseptorina. Ensümaatiliste reaktsioonide ahela tulemusena muundatakse glükoos kaheks püroviinhappe molekuliks (PVA), moodustades kokku 2 ATP molekuli ja vesinikukandja NADH 2 redutseeritud vorm:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD · H 2.

PVC edasine saatus sõltub hapniku olemasolust rakus. Kui hapnikku pole, toimub pärmis ja taimedes alkohoolne käärimine, mille käigus tekib kõigepealt atseetaldehüüd ja seejärel etüülalkohol:

1. С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СН,
2. CH 3 SON + NAD · H 2 → C 2 H 5 OH + NAD +.

Loomadel ja mõnedel bakteritel tekib hapnikupuudusel piimhappe käärimine piimhappe moodustumisega:

С 3 Н 4 О 3 + NAD · Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + NAD +.

Ühe glükoosimolekuli glükolüüsi tulemusena vabaneb 200 kJ, millest 120 kJ hajub soojuse kujul ja 80% hoitakse ATP -sidemetes.

Hapniku oksüdatsioon või hingamine

See koosneb püroovhappe täielikust lõhustamisest, toimub mitokondrites ja hapniku kohustuslikul juuresolekul.

Püroviinhape transporditakse mitokondritesse (mitokondrite struktuur ja funktsioon - loeng 7). Siin toimub PVC dehüdrogeenimine (vesiniku kõrvaldamine) ja dekarboksüülimine (süsinikdioksiidi kõrvaldamine) koos kahe süsinikusisaldusega atsetüülrühma moodustumisega, mis siseneb reaktsioonide tsüklisse, mida nimetatakse Krebsi tsükli reaktsioonideks. Edasine oksüdatsioon toimub dehüdrogeenimise ja dekarboksüleerimisega. Selle tulemusel eemaldatakse mitokondritest iga hävitatud PVC molekuli kohta kolm CO 2 molekuli; moodustub viis paari vesiniku aatomeid, mis on seotud kandjatega (4NAD · H 2, FAD · H 2), samuti üks ATP molekul.

Glükolüüsi ja PVC hävimise täielik reaktsioon mitokondrites vesinikule ja süsinikdioksiidile on järgmine:

C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 4ATF + 12H 2.

Kaks ATP molekuli moodustuvad glükolüüsi tulemusena, kaks Krebsi tsüklis; kaks paari vesinikuaatomeid (2NADCHH2) tekkisid glükolüüsi tulemusena, kümme paari - Krebsi tsüklis.

Viimane etapp on vesinikuaatomite paaride oksüdeerimine hapniku osalusel veeks koos ADP samaaegse fosforüülimisega ATP -ks. Vesinik kantakse sisemisse mitokondriaalsesse membraani kolme hingamisahela ensüümikompleksi (flavoproteiinid, koensüümid Q, tsütokroomid). Elektronid võetakse vesinikust, mis lõpuks mitokondriaalses maatriksis hapnikuga ühineb:

О 2 + e - → О 2 -.

Prootonid pumbatakse mitokondrite membraanidevahelisse ruumi, "prootonite reservuaari". Sisemembraan on vesinikioonidele mitteläbilaskev, ühelt poolt laetud negatiivselt (O 2 - tõttu), teiselt poolt - positiivselt (H +tõttu). Kui sisemembraani potentsiaalide erinevus ulatub 200 mV, läbivad prootonid ensüümi ATP süntetaasi kanali, moodustub ATP ja tsütokroomoksüdaas katalüüsib hapniku redutseerimist veeks. Niisiis, kaheteistkümne paari vesinikuaatomi oksüdeerumise tulemusena moodustub 34 ATP molekuli.

Alkohoolne kääritamine on mis tahes alkohoolse joogi valmistamise aluseks. See on lihtsaim ja taskukohasem viis etüülalkoholi saamiseks. Teine meetod, etüleeni hüdratatsioon, on sünteetiline, seda kasutatakse harva ja ainult viina tootmisel. Vaatame käärimise omadusi ja tingimusi, et paremini mõista, kuidas suhkur alkoholiks muundatakse. Praktilisest seisukohast aitavad need teadmised luua pärmi jaoks optimaalset keskkonda - puder, vein või õlu õigesti paigutada.

Alkohoolne käärimine Kas protsess, mille käigus pärm muudab glükoosi etüülalkoholiks ja süsinikdioksiidiks anaeroobses (hapnikuvabas) keskkonnas. Võrrand on järgmine:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

Selle tulemusena muundatakse üks glükoosimolekul 2 molekuliks etüülalkoholiks ja 2 molekuliks süsinikdioksiidiks. Sellisel juhul vabaneb energia, mis toob kaasa keskkonna temperatuuri mõningase tõusu. Kääritamise käigus moodustuvad ka fuselõlid: butüül-, amüül-, isoamüül-, isobutüül- ja muud alkoholid, mis on aminohapete metabolismi kõrvalsaadused. Fuseliõlid moodustavad paljuski joogi aroomi ja maitse, kuid enamik neist on inimorganismile kahjulikud, mistõttu tootjad üritavad alkoholi kahjulikest fuselõlidest puhastada, kuid jätavad kasulikke.

Pärm- Need on üherakulised kerakujulised seened (umbes 1500 liiki), arenevad aktiivselt vedelas või poolvedelas suhkrurikkas keskkonnas: viljade ja lehtede pinnal, lillede nektaris, surnud fütomassis ja isegi mullas.

See on üks esimesi inimese poolt taltsutatud organisme, peamiselt kasutatakse pärmi leiva küpsetamiseks ja alkohoolsete jookide valmistamiseks. Arheoloogid on kindlaks teinud, et vanad egiptlased 6000 aastat eKr. NS. õppis õlut valmistama ja 1200 eKr. NS. õppis pärmileiva küpsetamist.

Käärimise olemuse teaduslik uurimine algas 19. sajandil, esimese keemilise valemi pakkusid välja J. Gay-Lussac ja A. Lavoisier, kuid protsessi olemus jäi ebaselgeks, tekkis kaks teooriat. Saksa teadlane Justus von Liebig eeldas, et käärimine on mehaanilise iseloomuga - elusorganismide molekulide võnked kanduvad üle suhkrule, mis jaguneb alkoholiks ja süsinikdioksiidiks. Louis Pasteur uskus omakorda, et käärimisprotsessi aluseks on bioloogiline olemus - teatud tingimuste saavutamisel hakkab pärm suhkrut alkoholiks muutma. Pasteur suutis oma hüpoteesi eksperimentaalselt tõestada, hiljem kinnitasid käärimise bioloogilist olemust teised teadlased.

Vene sõna "pärm" pärineb vanaslaavi tegusõnast "drozgati", mis tähendab "purustada" või "sõtkuma", leiva küpsetamisega on selge seos. Omakorda pärmi ingliskeelne nimetus "pärm" tuleneb vana -inglise sõnadest "gist" ja "gyst", mis tähendavad "vahtu", "gaasi" ja "keema", mis on lähemal destilleerimisele.

Alkoholi toorainena kasutatakse suhkrut, suhkrut sisaldavaid tooteid (peamiselt puuvilju ja marju), samuti tärklist sisaldavat toorainet: teravilja ja kartulit. Probleem on selles, et pärm ei saa tärklist kääritada, nii et kõigepealt peate selle lagundama lihtsateks suhkruteks, seda teeb ensüüm - amülaas. Amülaasi leidub linnases, idandatud terakeses ja see aktiveeritakse kõrgel temperatuuril (tavaliselt 60–72 ° C) ning tärklise lihtsaks suhkruks muundamise protsessi nimetatakse suhkrutamiseks. Linnase suhkrustamise ("kuum") võib asendada sünteetiliste ensüümide lisamisega, mis ei vaja virde kuumutamist, mistõttu seda meetodit nimetatakse "külmaks".

Kääritamise tingimused

Pärmi arengut ja käärimise kulgu mõjutavad järgmised tegurid: suhkru kontsentratsioon, temperatuur ja valgus, keskkonna happesus ja mikroelementide olemasolu, alkoholisisaldus, hapniku juurdepääs.

1. Suhkru kontsentratsioon. Enamiku pärmirasside puhul on virde optimaalne suhkrusisaldus 10-15%. Kontsentratsioonil üle 20% nõrgeneb käärimine ja 30-35% juures on peaaegu garanteeritud, et see peatub, kuna suhkur muutub säilitusaineks, mis takistab pärmi tööd.

Huvitav on see, et kui söötme suhkrusisaldus on alla 10%, kulgeb ka kääritamine nõrgalt, kuid enne virde maiustamist peate meeles pidama käärimise ajal saadud alkoholi maksimaalset kontsentratsiooni (4. punkt).

2. Temperatuur ja valgus. Enamiku pärmitüvede puhul on optimaalne käärimistemperatuur 20–26 ° C (põhjakääritatud õllepärm nõuab 5-10 ° C). Lubatud temperatuurivahemik on 18-30 ° C. Madalamatel temperatuuridel aeglustub käärimine märkimisväärselt ja alla nulli väärtuste korral protsess peatub ja pärm "jääb magama" - langeb peatatud animatsiooni. Käärimise jätkamiseks piisab temperatuuri tõstmisest.

Liiga kõrge temperatuur hävitab pärmi. Vastupidavuslävi sõltub koormusest. Üldiselt peetakse väärtusi üle 30–32 ° C ohtlikeks (eriti veini ja õlle puhul), kuid on olemas eraldi alkoholitõugu rassid, mis taluvad virde temperatuuri kuni 60 ° C. Kui pärm on "keedetud", peate käärimise jätkamiseks virde lisama uue partii.

Käärimisprotsess ise põhjustab mitme kraadi temperatuuri tõusu - mida suurem on virde maht ja mida aktiivsem on pärm, seda tugevam on kuumutamine. Praktikas tehakse temperatuuri korrigeerimist, kui maht on üle 20 liitri - piisab, kui hoida temperatuur alla 3-4 kraadi ülemisest piirist.

Mahuti jäetakse pimedasse kohta või kaetakse paksu lapiga. Otsese päikesevalguse puudumine võimaldab vältida ülekuumenemist ja mõjutab pärmi tööd positiivselt - seentele ei meeldi päikesevalgus.

3. Keskkonna happesus ja mikroelementide olemasolu. Sööde, mille happesus on 4,0–4,5 pH, soodustab alkohoolset käärimist ja pärsib kolmandate osapoolte mikroorganismide arengut. Leeliselises keskkonnas vabanevad glütseriin ja äädikhape. Neutraalse virde puhul toimub käärimine normaalselt, kuid patogeensed bakterid arenevad aktiivselt. Enne pärmi lisamist reguleeritakse virde happesus. Sageli suurendavad amatöördestilleerijad happesust sidrunhappe või mõne happelise mahlaga ning virde vähendamiseks kustutavad virde kriidiga või lahjendavad veega.

Lisaks suhkrule ja veele vajab pärm muid aineid - peamiselt lämmastikku, fosforit ja vitamiine. Neid mikroelemente kasutab pärm nende valku moodustavate aminohapete sünteesiks, samuti paljunemiseks käärimise algfaasis. Probleem on selles, et kodus ei ole võimalik ainete kontsentratsiooni täpselt määrata ja lubatud väärtuste ületamine võib joogi maitset (eriti veini puhul) negatiivselt mõjutada. Seetõttu eeldatakse, et tärkliserikas ja puuvilja tooraine sisaldab esialgu vajalikku kogust vitamiine, lämmastikku ja fosforit. Tavaliselt söödetakse ainult puhast suhkrupulbrit.

4. Alkoholisisaldus.Ühest küljest on etüülalkohol pärmi jääkprodukt, teisest küljest on see tugev pärmseente mürk. Alkoholi kontsentratsioonis virde 3-4% juures aeglustub käärimine, etanool hakkab pärmi arengut pärssima, 7-8% juures pärm enam ei paljune ja 10-14% juures lõpetab suhkru töötlemise-käärimine peatub . Ainult mõned laboritingimustes aretatud kultiveeritud pärmi tüved taluvad alkoholi kontsentratsiooni üle 14% (mõned jätkavad käärimist isegi 18% ja üle selle). Virde 1% suhkrust saadakse umbes 0,6% alkoholi. See tähendab, et 12% alkoholi saamiseks on vaja lahust suhkrusisaldusega 20% (20 × 0,6 = 12).

5. Hapniku juurdepääs. Anaeroobses keskkonnas (ilma hapnikuta) on pärm suunatud ellujäämisele, mitte paljunemisele. Just selles olekus vabaneb maksimaalne alkohol, seetõttu on enamikul juhtudel vaja virret kaitsta õhu juurdepääsu eest ja samal ajal korraldada süsinikdioksiidi eemaldamist mahutist, et vältida rõhu tõusu. See ülesanne lahendatakse veetihendi paigaldamisega.

Virde pideva kokkupuutel õhuga on hapnemise oht. Kohe alguses, kui käärimine on aktiivne, surub eralduv süsinikdioksiid õhu virde pinnalt eemale. Kuid lõpuks, kui käärimine nõrgeneb ja süsinikdioksiidi ilmub üha vähem, siseneb õhk virde avatud anumasse. Hapniku mõjul aktiveeruvad äädikhappebakterid, mis hakkavad töötlema etüülalkoholi äädikhappeks ja veeks, mis viib veini riknemiseni, kuupaiste saagise vähenemiseni ja jookides hapuka maitse ilmnemiseni. Seetõttu on nii oluline sulgeda anum veetihendiga.

Pärmi paljunemiseks (optimaalsete koguste saavutamiseks) on aga vaja hapnikku. Tavaline kontsentratsioon, mis on vees, on piisav, kuid pudru kiirendatud paljunemiseks jäta pärast pärmi lisamist see mitmeks tunniks avatuks (õhu juurdepääsuga) ja sega mitu korda.

Fermentatsioon põhineb süsivesikute glükolüütilisel lagundamisel. Eristada: homofermentatiivne piimhape (GFM), alkohol, propioonhape, võihape, atsetoonbutüül.
Kääritamine on evolutsiooniliselt vanim ja primitiivseim viis bakteriraku energia saamiseks. ATP moodustub orgaanilise substraadi oksüdeerumisel substraadi fosforüülimise mehhanismi abil. Kääritamine toimub anaeroobsetes tingimustes. Kääritamise primitiivsust seletatakse asjaoluga, et käärimise ajal substraat täielikult ei lagune ning käärimisel tekkinud ained (alkoholid, orgaanilised happed jne) sisaldavad sisemisi energiavarusid.
Kääritamise ajal vabanev energia on ebaoluline. 1 g / mol glükoosi vastab 2 - 4 ATP molekulile. Kääritavat tüüpi mikroorganismid on sunnitud substraati intensiivsemalt käärima, et end energiaga varustada. Kääritamise põhiprobleem on doonor-aktsepteerija sidemete lahendus. Elektroonidoonorid on orgaanilised substraadid ja elektronide aktseptor, mis määrab käärimise saatuse, on peamine ülesanne. Kääritamise lõppsaadus annab selle protsessi tüübile nime.

Kääritamise keemia

Anaerobioosi tingimustes toimuva käärimisprotsessi keskmes on energiatootmise probleem süsivesikute lagunemise ajal. Peamine mehhanism on glükolüütilise lagunemise rada (Embden-Meyerhoff-Parnassus, heksoos-difosfaadi rada). See tee on kõige tavalisem, on kaks vähem levinud glükolüütilist rada: oksüdatiivne pentoos-fosfaadi rada (Warburg-Dickens-Horeker), Entner-Dudarovi rada (CDPG rada).
Tuleb märkida, et kõiki neid mehhanisme ei saa käsitada käärimisena, kuna need on hingamise aluseks. Fermentatsioon algab siis, kui substraadist eraldunud prooton või elektron on ära kasutatud ja aktseptori külge kinnitatud.
GLÜKOLÜÜS
Heksaminaasi toimel glükoos fosforüülitakse asendis 6 - see muutub glükoos -6 -fosfaadiks - metaboolselt aktiivsemaks glükoosivormiks. Fosfaadi doonoriks on ATP molekul Glükoos-6-fosfaat isomeerub fruktoos-6-fosfaadiks. Reaktsioon on pöörduv, 2 aine sisaldus reaktsioonitsoonis on sama Fruktoos-6-fosfaat kinnitab fosfaatrühma esimese C aatomi külge ja muutub fruktoos-1,6-difosfaadiks. Reaktsioon kulub energia ATP kulutamisele ja seda katalüüsib fruktoos-1,6-difosfaataldolaas (glükolüüsi peamine reguleeriv ensüüm).
Fruktoos-1,6-difosfaat lõhustatakse trioosfosfaadi isomeraasi abil kaheks fosfotrioosiks. Selle tulemusena moodustub 2 trioosi: fosfodioksüatsetoon ja 3-fosglütseraldehüüd (3-PHA). Neid kahte trioosi saab üksteiseks isomeerida ja sama mehhanismi abil muuta püruvaadiks. See on taastumisfaas (kaasneb energiatootmisega).

Glükolüüs
Heksokinaas
Glükoos-6-fosfaadi isomeraas
6-fosfofruktokinaas
Aldolaas
Trioosfosfaadi isomeraas
Glütseraldehüüdfosfaatdehüdrogenaas
Fosfoglütseraadi kinaas
Fosfoglütseromutaas
Enolase
Püruvaadi kinaas
Toimus 3-FGK moodustumine. Nüüd saame mõned tulemused kokku võtta. Selles etapis "tagas" rakk oma energiakulu: kulutati 2 ATP molekuli ja 2 ATP molekuli sünteesiti 1 glükoosimolekuli kohta. Samal etapil toimub esimene substraadi fosforüülimine 3-PHA oksüdeerimisel 1,3-PHA-ks ja ATP moodustumisel. Kääritatava substraadi ümberkorraldamisel ensüümide osalusel vabaneb ja talletatakse energiat ATP suure energiaga fosfaatsidemetes. Esimest substraadi fosforüülimist nimetatakse ka fosforüülimiseks 3-PHA tasemel. Pärast 3-FHA moodustumist viiakse fosfaatrühm kolmandalt positsioonilt teisele. Lisaks toimub vesimolekuli lõhustamine 2-FHA teisest ja kolmandast süsinikuaatomist, mida katalüüsib ensüüm enolaas, ja moodustub fosfoenoolpüruviinhape. 2-FHA molekuli dehüdratsiooni tagajärjel suureneb selle teise süsinikuaatomi oksüdatsiooniaste ja kolmas väheneb. 2-FHA molekuli dehüdratsiooniga, mille tulemuseks on PEP moodustumine, kaasneb energia ümberjaotumine molekulis, mille tagajärjel fosfaat-side teise süsinikuaatomi juures vähese energiaga sidemest 2-FHA-s molekul muundatakse PEP-molekulis suure energiaga sidemeks. PEP molekulist saab energiarikka fosfaatrühma doonor, mille ensüüm püruvaadi kinaas kannab üle ADP-le. Seega vabaneb 2-FHA püroviinhappeks muundamise käigus energia ja see salvestatakse ATP molekulis. See on teine ​​substraadi fosforüülimine. Intramolekulaarse redoksprotsessi tulemusena annetab ja võtab vastu üks molekul elektrone. Teise substraadi fosforüülimise käigus moodustub teine ​​ATP molekul; Selle tulemusena on protsessi kogu energiakasv 2 ATP molekuli 1 glükoosimolekuli kohta. See on homofermentatiivse piimhappe kääritamise protsessi energeetiline pool. Protsessi energiabilanss: C6 + 2ATP = 2C3 + 4 ATP + 2NADP ∙ H2

HOMO-ENSÜMATIIVNE PIIMHAPE KÄÄRIMINE

Seda viivad läbi piimhappebakterid. Mis lagundavad süsivesikuid glükolüütilisel teel koos viimase piimhappe moodustumisega püruvaadist. HPMC bakterites lahendatakse doonor -aktseptorisideme probleem kõige lihtsamal viisil - seda tüüpi käärimist peetakse evolutsiooniliselt kõige vanemaks mehhanismiks.
Kääritamise ajal väheneb püroviinamarihape glükoosist eraldunud H + abil. H2 koos NADP -ga ∙ H2 juhitakse püruvaadile. Selle tulemusena moodustub piimhape. Energia saagis on 2 ATP molekuli.
Piimhappe kääritamist teostavad perekonna bakterid: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc. Kõik need on G + (on vardad või kookid), mis ei moodusta eoseid (Sporolactobacillus moodustavad eosed). Hapniku suhtes on piimhappebakterid aerotolerantsed, nad on ranged anaeroobid, kuid suudavad eksisteerida hapniku atmosfääris. Neil on mitmeid ensüüme, mis neutraliseerivad hapniku toksilist toimet (flaviinensüümid, mitteheemne katalaas, superoksiiddismutaas). ICD ei saa hingata, kuna puudub hingamisahel. Kuna LABi elupaiga olemus on rikas kasvufaktorite poolest, muutusid nad evolutsiooniprotsessis ainevahetushäireteks ja kaotasid võime sünteesida kasvufaktoreid piisavas koguses, mistõttu nad kasvatamise käigus

Homofensümaatiline piimhappe fermentatsioon: F1 - heksokinaas; F2 - glükoosfosfaadi isomeraas; F3 - fosfofruktokinaas; F4 - fruktoos -1,6 -difosfataldolaas; F5 - trioosfosfaat -isomeraas; F6 - 3 -PHA -dehüdrogenaasfosfaadi isomeraas; fosfaatdehüdrogenaas - enolaas; F10 - püruvaadi kinaas; F11 - laktaatdehüdrogenaas (vastavalt Dagley, Nicholson, 1973)

vajavad vitamiinide, aminohapete (köögiviljade, taimeekstraktide) lisamist.
LAB saab kasutada laktoosi, mis lõhustatakse veemolekulide juuresolekul β-galaktosidaasi toimel D-glükoosiks ja D-galaktoosiks. Seejärel fosforüülitakse D-galaktoos ja muundatakse see glükoos-6-fosfaadiks.
ICD - mesofüllid, mille optimaalne kasvatustemperatuur on 37–40 ° C. Enamik neist ei kasva temperatuuril 15 ° C.
Antagonismivõime on tingitud asjaolust, et ainevahetuse käigus koguneb piimhape ja muud tooted, mis pärsivad teiste mikroorganismide kasvu. Lisaks põhjustab piimhappe kogunemine kultuurivedelikku pH järsu languse, mis pärsib mädanenud mikroorganismide kasvu ja LAB -id ise taluvad pH -d kuni 2.
KSD ei ole paljude antibiootikumide suhtes tundlik. See võimaldas neid kasutada probiootiliste ravimite tootjana, mida saab kasutada antibiootikumraviga kaasnevate ravimitena (need aitavad taastada soolestiku mikrofloorat, mida antibiootikumid rõhuvad).
ICD ökoloogia. Looduses leidub neid seal, kus on palju süsivesikuid: piim, taimede pind, inimeste ja loomade toidutrakt. Puuduvad patogeensed vormid.

ALKOHOLI KÄÄRITAMINE

See põhineb glükolüütilisel rajal. Alkohoolse kääritamise korral muutub doonor-aktseptorisideme lahus keerulisemaks. Esiteks, püruvaat dekarboksüleeritakse atseetaldehüüdiks ja CO2 -ks, kasutades püruvaadi dekarboksülaasi, mis on alkohoolse kääritamise võtmeensüüm:
CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2.
Reaktsiooni eripära seisneb selle täielikus pöördumatuses. Saadud atseetaldehüüd redutseeritakse etanooliks NAD + -st sõltuva alkoholdehüdrogenaasi osalusel:
CH3-COH + OVER-H2 ® CH3-CH2OH + üle +
Vesiniku doonoriks on 3-PHA (nagu piimhappe kääritamise puhul).
Alkohoolse kääritamise protsessi võib kokku võtta järgmise võrrandiga:
C6H12O6 + 2FN + 2ADP ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
Alkohoolne kääritamine on laialt levinud energia hankimise protsess nii Pro kui ka eukarüootides. Prokarüootides leidub seda nii G + kui ka G-. Mikroorganismil Zymomonas mobilies (agaavimahla pulp) on tööstuslik tähtsus, kuid käärimise aluseks ei ole glükolüüs, vaid Entner-Dudorovi tee või CDPG rada.
Peamised alkoholi tootjad on pärm (õllepruulimine, veinivalmistamine, ensüümpreparaadid, B-vitamiinid, nukleiinhapped, valgu-vitamiini kontsentraadid, probiootilised preparaadid).

PROPIONAALNE KÄÄRIMINE

Propioonhappe kääritamisel tegeleme püruvaadi muundamise kolmanda võimaluse realiseerimisega - selle karboksüleerimisega, mis viib uue vesinikuakseptori - AAC - tekkeni. Püruviinhappe redutseerimine propioonhappeks propioonhappebakterites toimub järgmiselt. Püroviinhape karboksüleeritakse reaktsioonis, mida katalüüsib biotiinist sõltuv ensüüm, milles biotiin toimib CO2 kandjana. CO2 rühma doonor on metüülmaloniil-CoA. Transkarboksüülimisreaktsiooni tulemusena moodustuvad ANA ja propionüül-CoA. Kolme ensümaatilise etapi tulemusena (analoogne trikarboksüülhappe tsükli reaktsioonidega 6, 7, 8) muundatakse PAA merevaikhappeks.
Järgmine reaktsioon on CoA rühma ülekandmine propionüül-CoA-st merevaikhappeks (suktsinaat), mille tulemuseks on suktsinüül-CoA ja propioonhappe moodustumine.
Saadud propioonhape eemaldatakse protsessist ja koguneb väljaspool rakku. Suktsinüül-CoA muundatakse metüülmalonüül-CoA-ks.
Koensüüm metüülmalonüül-CoA mutaas sisaldab vitamiini B12.

Moodustub energiabilanss 1 glükoosimolekuli, 2 propioonhappe molekuli ja 4 ATP molekuli kohta.
Perekonna Propionibacterium bakterid on G + vardad, eoseid mitte moodustavad, liikumatud, korrutatakse binaarse lõhustumisega, on aerotolerantsed mikroorganismid. Neil on kaitsemehhanism hapniku toksiliste mõjude eest, mõned võivad hingata.
Ökoloogia: leidub piimas, mäletsejaliste soolestikus. Tööstuslikud huvid: B12 ja propioonhappe tootjad.

ÕLI FERMENTEERIMINE

Või -kääritamise käigus dekrüpoksüleeritakse püruvaat ja kinnitatakse CoA külge - moodustub atsetüül -CoA. Edasi toimub kondenseerumine: 2 atsetüül-CoA molekuli kondenseeruvad, moodustades C4-ühendi atsetoatsetüül-CoA, mis toimib H2 tootmise aktseptorina.

Viise püruvaadi muundamiseks võihappe käärimisel Clostridium butyricum'iga: F1-püruvaat: ferredoksiinoksüdoreduktaas; F2-atsetüül-CoA-transferaas (tiolaas); F3-(3-hüdroksübutürüül-CoA-dehüdrogenaas; F4-butontirüül- F5 CoA dehüdrogenaas; F6 - CoA transferaas; F7 - fosfotransatsetülaas; F8 - atsetaatkinaas; F9 - hüdrogenaas; Fdoc - oksüdeeritud; Fd -H2 - redutseeritud ferredoksiin; FN - anorgaaniline fosfaat

Lisaks läbib C4 ühend järjestikuse muundamise, moodustades võihappe. See taastumistee ei ole seotud energiatootmisega ja on mõeldud eranditult redutseerija kasutamiseks. Paralleelselt on teine ​​oksüdatiivne haru, mis viib püruvaatist äädikhappe moodustumiseni, ja selles piirkonnas toimub substraadi fosforüülimine, mis põhjustab ATP sünteesi.
Energiabilanssi on raske arvutada, kuna reaktsioonide suuna määravad nii välised tegurid kui ka toitainekeskkond:
1 mol. glükoos → ≈3.3 ATP
Võihappe kääritamist teostavad perekonna Clostridium bakterid - need on G + vardad, liikuvad, eoseid moodustavad (endosporid d> dcl), eranditult anaeroobsed kultuurid. Liikumine toimub pertrichiaalselt paiknevate lipukeste tõttu. Vananedes kaotavad nad oma lipukesed ja kogunevad granuloos (tärklisetaoline aine). Substraadi kääritamise võime järgi jagatakse need kahte tüüpi:
sahharolüütiline (lagundab suhkruid, polüsahhariide, tärklist, kitiini);
proteolüütiline (omab võimsat proteolüütiliste ensüümide kompleksi, lagundab valke).
Clostridia teostab mitte ainult võihappe kääritamist, vaid ka atsetoonbutüüli. Seda tüüpi kääritamise saadused koos võihappe ja atsetaadiga võivad olla: etanool, atsetoon, butüülalkohol, isopropüülalkohol.

ASETOONBUTÜÜLI FERMENTEERIMINE

Atsetoon-butüülkäärimise korral viivad tootjad noores eas (logaritmiline kasvufaas) läbi kääritamise nagu võihape. Kui pH langeb ja happelised tooted kogunevad, indutseeritakse ensüümide süntees, mille tulemuseks on neutraalsete toodete (atsetoon, isopropüül, butüül, etüülalkoholid) kogunemine. Atsetoon-butüülkäärimise protsessi uurides näitas vene teadlane Šapošnikov, et see läbib 2 faasi ning seos konstruktiivse ja energiavahetuse vahel on kahefaasilise protsessi keskmes. Esimest faasi iseloomustab kultuuri aktiivne kasv ja intensiivne konstruktiivne ainevahetus; seetõttu toimub sel perioodil redutseerija NAD ∙ H2 väljavool biosünteetilisteks vajadusteks. Kultuuri kasvu aeglustumise ja teise faasi üleminekuga väheneb vajadus konstruktiivsete protsesside järele, mis viib redutseeritavate vormide - alkoholide - moodustumiseni.
Clostridiumi praktiline kasutamine:
võihappe tootmine;
atsetooni tootmine;
butanooli tootmine.
Bakteritel on looduses tohutu roll: nad lagunevad, anaeroobselt lagunevad kiudained ja kitiin (mõned lagundavad pektiinikiude). Clostridium'i hulgas on patogeene (botulismi tekitajad - eraldavad äärmiselt ohtlikku eksotoksiini; gaasgangreeni tekitajad; teetanus).