Paloturvallisuuden tietosanakirja

Mitä hivenaineita ihmisen luuranko sisältää? Luurakenne. Luukudoksen koostumus sisältää, kuten tiedetään, luusolut ja solujen välisen aineen, joka koostuu perusrakenteettomasta aineesta ja muodostetusta osasta muodossa

Luun biokemia

Luukudos - erityinen sidekudos... Luukudoksen soluelementit ovat osteoblasteja, osteosyyttejä, osteoklasteja.

Osteoblastit tarpeeksi suuri määrä glykogeeni, glukoosi. ATP-synteesi liittyy 60% glykolyysireaktioihin. Soluissa esiintyy CTK-reaktioita, ja sitraattisyntaasilla on suurin aktiivisuus. Syntetisoitua sitraattia käytetään edelleen sitomaan Ca2 +, jota tarvitaan mineralisaatioprosesseissa. Koska osteoblastien tehtävänä on luoda orgaaninen solunulkoinen matriisi, nämä solut sisältävät suuren määrän RNA: ta, joka on välttämätön proteiinien synteesille. Osteoblasteissa glyserofosfolipidit syntetisoidaan ja vapautuvat solunulkoiseen tilaan, jotka sitovat kalsiumia ja osallistuvat mineralisaatioprosesseihin. Osteoblastit syntetisoivat ja vapauttavat kollageenifibrillit, proteoglykaanit ja glykosaminoglykaanit solujen väliseen aineeseen ja tarjoavat hydroksiapatiittikiteiden jatkuvan kasvun. Ikääntyessämme osteoblastit kehittyvät osteosyyteiksi.

Osteosyytit luukudoksen kypsä dendriittisolu, joka tuottaa solujenvälisen aineen komponentteja. Osteosyytit ovat kosketuksissa toistensa kanssa prosessien kautta.

Osteoklastit- muodostuvat makrofageista, sisältävät monia lysosomeja ja mitokondrioita. He suorittavat jatkuvan, kontrolloidun luukudoksen rekonstruoinnin ja uudistumisen.

Kemiallinen koostumus luukudos

Kompaktin luun solujenvälinen orgaaninen matriisi on noin 20%, epäorgaanisia aineita 70%, vettä 10%.

Solunvälinen aine koostuu emäksestä (koostuu solunulkoisesta nesteestä, glykoproteiineista, proteoglykaaneista), kollageenikuiduista (90-95%), kivennäisaineet joita edustavat kiteet, pääasiassa hydroksiapatiitti Ca10 (PO4) 6 (OH) 2. Lisäksi luusta löydettiin ioneja Mg 2+, Na +, K +, S04 2-, HCO 3, hydroksyyli ja muita.

Solunulkoisen matriisin pääproteiinit ovat tyypin I kollageeniproteiinit, jotka muodostavat noin 90% luun orgaanisesta matriisista. Tyypin I kollageeni sisältää 33% glysiiniä, 21% proliinia ja hydroksiproliinia, 1% hydroksilysiinia ja pienen määrän hiilihydraatteja. Se löytyy luiden, dentiinin, hampaiden massan, sementin, periodontaalisten kuitujen koostumuksesta. Tämäntyyppiset kollageenikuidut osallistuvat mineralisaatioprosesseihin. Kollageenin ensisijaista rakennetta edustavat a-ketjut, jotka koostuvat 1000 aminohappotähteestä. Kolme alfa-ketjua kiertyvät yhteen ja muodostavat tropokollageeni... Muodostavat fibrillit tropokollageenimolekyylit on järjestetty vaiheittain siirtymällä toisiinsa nähden neljänneksellä pituudesta, mikä antaa fibrillille tyypillisen juovituksen. (Kuva 1)


Kuva. 1. Kollageenirakenteet.

Tropokollageenin alfa-ketjujen välillä syntyy vetysidoksia, joiden muodostumiseen hydroksiproliini, hydroksilysiini ja glykosyloitu hydroksilysiini osallistuvat. Askorbiinihappo osallistuu proliinin ja lysiinin hydroksylaatioreaktioihin. Tämän jälkeen lysyylioksidaasin avulla muodostuu Cu2 +: ta, entsyymiä, lysiinin ja 5-hydroksilysiinin aldehydijohdannaisia ​​sisältävä entsyymi, jotka edistävät molekyylien välisten kovalenttisten sidosten muodostumista kollageenifibrillien välillä. Molekyylien välisten sidosten muodostuminen vaikuttaa kollageenifibrillien voimakkuuteen.

Siksi askorbiinihapon (skorbutin), Cu 2+ -ionien puute elimistössä, geneettiset viat, autoimmuunisairaudet johtavat kollageenisynteesin rikkomiseen. Kliiniset oireet ilmenevät hampaiden muutoksina: ikenien verenvuoto, hampaiden liikkuvuus ja menetys, useita karieksoja.

Luukudos sisältää noin 10% ei-kollageeniproteiinit... Ne ovat: 10% proteoglykaaneja, 15% luun sialoproteiinia, 15% osteonektiiniä, 10% a2 HS -glykoproteiinia, 3% seerumin albumiinia, 15% osteokalsiiniä, 32% muita proteiineja. Osteoblastit syntetisoivat nämä proteiinit ja kykenevät sitomaan fosfaattia tai kalsiumia.

Kompaktin luun solujenvälinen orgaaninen matriisi on noin 20%, epäorgaaniset aineet - 70% ja vesi - 10%. Kirkkaassa luussa hallitsevat orgaaniset komponentit, jotka muodostavat yli 50%, epäorgaanisten yhdisteiden osuus on 33-40%. Veden määrä on suunnilleen sama kuin pienikokoisessa luussa.

Luukudoksen orgaaninen matriisi. Tyypin I kollageenin osuus orgaanisesta matriisista on noin 95%. Tämän tyyppinen kollageeni on myös osa jänteitä ja ihoa, mutta luun kollageenilla on joitain ominaisuuksia. Se sisältää hieman enemmän hydroksiproliinia kuin myös lysiini- ja oksylysiinitähteiden vapaita aminoryhmiä. Tämä johtaa kollageenikuitujen suuremman määrän silloitusten muodostumiseen ja niiden vahvuuteen. Verrattuna muiden kudosten kollageeniin luukollageenille on ominaista lisääntynyt fosfaattipitoisuus, joka liittyy pääasiassa seriinitähteisiin.

Muita kuin kollageenisia proteiineja edustavat glykoproteiinit, proteoglykaanien proteiinikomponentit. He osallistuvat luiden kasvuun ja kehitykseen, mineralisaatioprosessiin, vesi-suolan aineenvaihduntaan. Albumiini on mukana hormonien ja muiden aineiden kuljettamisessa verestä.

Hallitseva ei-kollageeniproteiini on osteokalsiini... Sitä esiintyy vain luissa ja hampaissa. Se on pieni (49 aminohappotähdettä) proteiini, jota kutsutaan myös luun glutamiiniproteiiniksi tai gla-proteiiniksi. Kolme tähdettä löytyy osteokalsiinimolekyylistä
y-karboksiglutamiinihappo. Näiden tähteiden ansiosta se pystyy sitomaan kalsiumia. K-vitamiinia tarvitaan osteokalsiinin synteesiin (kuva 34).



Kuva. 34. Osteokalsiinin translaation jälkeinen modifikaatio

Luukudoksen orgaaninen matriisi sisältää glykosaminoglykaaneja, joiden pääedustaja on kondroitiini-4-sulfaatti. Kondroitiini-6-sulfaattia, kerataanisulfaattia ja hyaluronihappoa esiintyy pieninä määrinä. Luuutumiseen liittyy muutos glykosaminoglykaaneissa: sulfatoidut yhdisteet antavat tien sulfatoitumattomille. Glykosaminoglykaanit osallistuvat kollageenin sitoutumiseen kalsiumiin, veden ja suolan aineenvaihdunnan säätelyyn.

Sitraatti on välttämätöntä luun mineralisaatiossa. Se muodostaa monimutkaisia ​​yhdisteitä kalsium- ja fosforisuolojen kanssa, jolloin niiden konsentraatio kudoksessa on mahdollista nostaa sellaiselle tasolle, että kiteytyminen ja mineralisaatio voivat alkaa. Osallistuu myös veren kalsiumpitoisuuden säätelyyn. Sitraatin lisäksi sukkinaattia, fumaraattia, malaattia, laktaattia ja muita orgaanisia happoja löytyi luukudoksesta.

Luumatriisi sisältää pieniä määriä lipidejä. Lipideillä on olennainen rooli kiteytymisen ytimien muodostumisessa luun mineralisaation aikana.

Osteoblastit sisältävät runsaasti RNA: ta. RNA: n korkea pitoisuus luusoluissa heijastaa niiden aktiivisuutta ja jatkuvaa biosynteettistä toimintaa.

Luukudoksen epäorgaaninen koostumus.

Varhaisessa iässä amorfinen kalsiumfosfaatti Ca 3 (PO 4) 2 on hallitseva luukudoksessa. Kiteisestä hydroksiapatiitista Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 tulee vallitseva kypsässä luussa (kuva 35). Sen kiteet ovat levyjen tai sauvojen muodossa. Yleensä amorfista kalsiumfosfaattia pidetään Ca 2+ -ionien ja fosfaatin labiilina varantona.

Luun mineraalifaasi sisältää natrium-, magnesium-, kalium-, kloori-, jne. kiteiden pintaan tai liuotetaan kidehilan hydratointikuoreen.

Kuva. 35. Hydroksiapatiittikiteiden rakenne

Luu-aineenvaihdunta jolle on ominaista kaksi vastakkaista prosessia: uuden luukudoksen muodostuminen osteoblastien avulla ja vanhojen osteoklastien resorptio (hajoaminen). Normaalisti vasta muodostuneen kudoksen määrä vastaa tuhottua kudosta. Ihmisen luuston luukudos on lähes kokonaan rakennettu uudelleen 10 vuoden kuluessa.

Luiden muodostuminen

Sen 1. vaihe osteoblastit syntetisoivat ensimmäiset proteoglykaanit ja glykosaminoglykaanit, jotka muodostavat matriisin, ja tuottavat sitten luukollageenifibrillit, jotka jakautuvat matriisiin. Luukollageeni on mineralisaatioprosessin matriisi. Mineraaliprosessin välttämätön edellytys on väliaineen ylikyllästyminen kalsium- ja fosfori-ioneilla. Luun mineraalirungon kiteiden muodostuminen laukaisee
Ca: ta sitovat proteiinit kollageenimatriisissa. Osteokalsiini liittyy voimakkaasti hydroksiapatiittiin ja on mukana kiteiden kasvun säätelyssä sitomalla Ca 2+: ta luihin. Elektronimikroskooppiset tutkimukset ovat osoittaneet, että mineraalikiteiden hilan muodostuminen alkaa alueilla, jotka sijaitsevat säännöllisin välein kollageenifibrillien välillä. Kollageenivyöhykkeessä muodostuneista kiteistä tulee puolestaan ​​mineralisaatiotuma, jossa hydroksiapatiitti kerrostuu kollageenikuitujen väliseen tilaan.

Sen Vaihe 2 proteoglykaanien hajoaminen tapahtuu mineralisaatiovyöhykkeellä, johon osallistuu lysosomaalisia proteinaaseja; hapetusprosessit paranevat, glykogeeni hajoaa, tarvittava määrä ATP: tä syntetisoidaan. Lisäksi amorfisen kalsiumfosfaatin synteesiin tarvittavan sitraatin määrä kasvaa osteoblasteissa.

Luukudoksen mineralisoitumisen yhteydessä hydroksiapatiittikiteet syrjäyttävät paitsi proteoglykaanit myös veden. Tiheä, täysin mineralisoitu luu on käytännössä dehydratoitu.

Alkalinen fosfataasientsyymi on mukana mineralisaatiossa. Yksi sen toimintamekanismeista on fosfori-ionien konsentraation paikallinen kasvu kyllästymispisteeseen, mitä seuraa kalsium-fosforisuolojen kiinnittymisprosessit luun orgaaniseen matriisiin. Kun luukudos palautuu murtumien jälkeen, alkalisen fosfataasin pitoisuus kalluksessa kasvaa voimakkaasti. Luun muodostumisen vastaisesti havaitaan alkalisen fosfataasin sisällön ja aktiivisuuden väheneminen luissa, plasmassa ja muissa kudoksissa.

Kalssifikaation estäjä on epäorgaaninen pyrofosfaatti. Useat tutkijat uskovat, että proteoglykaanien jatkuva esiintyminen näissä kudoksissa estää kollageenin mineralisoitumista ihossa, jänteissä ja verisuonten seinämissä.

Mallintamis- ja uudistamisprosessit varmistavat luiden jatkuvan uudistumisen sekä niiden muodon ja rakenteen muuttamisen. Mallinnus (uuden luun muodostuminen) tapahtuu pääasiassa lapsuus... Uusiminen on hallitseva prosessi aikuisten luurankossa; tässä tapauksessa vain korvaava erillinen sivusto vanha luu. Siksi fysiologisissa ja patologisissa olosuhteissa luukudoksen muodostumisen lisäksi tapahtuu myös resorptio.

Luun katabolia

Lähes samanaikaisesti luukudoksen sekä mineraalisten että orgaanisten rakenteiden "resorptio" tapahtuu. Osteolyysin aikana orgaanisten happojen tuotanto lisääntyy, mikä johtaa pH: n muutokseen kohti happamaa puolta. Tämä helpottaa mineraalisuolojen liukenemista ja poistamista.

Orgaanisen matriisin resorptio tapahtuu lysosomaalihappohydrolaasien vaikutuksesta, joiden spektri luukudoksessa on melko laaja. Ne osallistuvat resorboituvien rakenteiden fragmenttien solunsisäiseen pilkkomiseen.

Kaikissa luuston sairauksissa esiintyy luun uudistumisprosessien rikkomuksia, joihin liittyy biokemiallisten markkereiden tason poikkeamia.

On yleisiä uuden luun muodostumisen merkit kuten luuspesifinen alkalinen fosfataasi, plasman osteokalsiini, prokollageeni I, plasman peptidit. Biokemiallinen luun resorptiomerkit Siihen sisältyvät virtsakalsium ja hydroksiproliini, virtsapyridinoliini ja deoksipyridinoliini, jotka ovat peräisin rustolle ja luulle spesifisistä poikittaisista kollageenikuiduista.

Tekijät luun aineenvaihduntaan vaikuttavat hormonit, entsyymit ja vitamiinit.

Luukudoksen mineraalikomponentit ovat käytännössä kemiallisen tasapainon tilassa veriseerumin kalsium- ja fosfaatti-ionien kanssa. Lisäkilpirauhashormonilla ja kalsitoniinilla on tärkeä rooli kalsiumin ja fosfaatin saannin, kerrostumisen ja erittymisen säätelyssä.

Lisäkilpirauhashormonin vaikutus johtaa osteoklastien määrän ja niiden metabolisen aktiivisuuden lisääntymiseen. Osteoklastit edistävät luissa olevien mineraaliyhdisteiden nopeutettua liukenemista. Siten solujen systeemit aktivoituvat luun resorptiossa.

Lisäkilpirauhashormoni lisää myös Ca 2+ -ionien reabsorptiota munuaisputkissa. Kumulatiivinen vaikutus on seerumin kalsiumpitoisuuden nousu.

Kalsitoniinin vaikutus on vähentää Ca 2+ -ionien pitoisuutta johtuen sen kertymisestä luukudokseen. Se aktivoi osteoblastien entsyymijärjestelmän, lisää luun mineralisaatiota ja vähentää osteoklastien määrää toiminta-alueella, eli estää luun resorptioprosessin. Kaikki tämä lisää luun muodostumista.

D-vitamiini osallistuu Ca 2+: ta sitovien proteiinien biosynteesiin, stimuloi kalsiumin imeytymistä suolistossa, lisää kalsiumin, fosforin, natriumin, sitraatin ja aminohappojen reabsorptiota munuaisissa. D-vitamiinin puutteen vuoksi nämä prosessit häiriintyvät. Liiallisen D-vitamiinimäärän ottaminen pitkäksi aikaa johtaa luiden demineralisaatioon ja veren kalsiumpitoisuuden nousuun.

Kortikosteroidit lisäävät lisäkilpirauhashormonin synteesiä ja eritystä, lisäävät luun demineralisaatiota; sukupuolihormonit nopeuttavat kypsymistä ja lyhentävät luun kasvua; tyroksiini lisää kudosten kasvua ja erilaistumista.

C-vitamiinin vaikutus luun aineenvaihduntaan johtuu pääasiassa vaikutuksesta kollageenin biosynteesiprosessiin. Askorbiinihappo on prolyyli- ja lysyylihydroksylaasien kofaktori, ja sitä tarvitaan proliinin ja lysiinin hydroksylointireaktioon. C-vitamiinin puute johtaa myös muutoksiin glykosaminoglykaanien synteesissä: hyaluronihapon pitoisuus luukudoksessa kasvaa useita kertoja, kun taas kondroitiinisulfaattien biosynteesi hidastuu.

A-vitamiinin puutteen vuoksi luiden muoto muuttuu, mineralisaatio rikkoo ja kasvun hidastuminen. Mieti sitä annettu tosiasia johtuen kondroitiinisulfaatin synteesin rikkomisesta. Suuret A-vitamiiniannokset johtavat luun liialliseen resorptioon.

B-vitamiinien puuttuessa luun kasvu hidastuu, mikä liittyy proteiini- ja energia-aineenvaihdunnan rikkomiseen.

Hammaskudoksen ominaisuudet

Suurin osa hampaasta on dentiini... Osa hampaista, jotka ulottuvat ikenistä, kruunu, peitetty emali ja hampaan juuri peitetään hampaiden sementti... Sementti, dentiini ja emali rakennetaan luun tavoin. Näiden kudosten proteiinimatriisi koostuu pääasiassa kollageeneista ja proteoglykaaneista. Orgaanisten komponenttien pitoisuus sementissä on noin 13%, dentiinissä - 20%, emalissa - vain 1-2%. Suuri mineraalipitoisuus (emali - 95%, dentiini - 70%, sementti - 50%) määrää hammaskudoksen korkean kovuuden. Tärkein mineraalikomponentti on hydroksiapatiitti [Ca3P04) 2] 3Ca (OH) 2. Se sisältää myös karbonaattiapatiittia, klorapatiittia ja stronzoidaalista apatiittia.

Hammas peittävä emali on puoliläpäisevä. Se osallistuu ionien ja molekyylien vaihtoon syljen kanssa. Emalin läpäisevyyteen vaikuttavat syljen pH sekä monet kemialliset tekijät.

Happamassa ympäristössä hampaan kudos hyökkää ja menettää kovuutensa. Sellainen yleinen sairaus kuin karieksen, aiheuttavat mikro-organismit, jotka elävät hampaiden pinnalla ja erittävät orgaanisia happoja anaerobisen glykolyysin tuotteena, jotka pesevät Ca 2+ -ionit emalista.

Ohjauskysymykset

1. Mitkä ovat luukudoksen tärkeimmät orgaaniset komponentit?

2. Mitkä epäorgaaniset yhdisteet ovat osa luukudosta?

3. Mitä eroa on biokemiallisilla prosesseilla osteoklasteissa ja osteoblasteissa?

4. Kuvaile luun muodostumisprosessia.

5. Mitkä tekijät vaikuttavat luukudoksen muodostumiseen ja aineenvaihduntaan?

6. Mitkä aineet voivat olla luukudoksen prosessien biokemiallisia markkereita?

7. Mitkä ovat hammaskudoksen biokemiallisen koostumuksen piirteet?


Kirjallisuus

1. Berezov, T.T. Biologinen kemia. / T.T. Berezov, B.F. Korovkin. - M.: JSC "Medicine Publishing House", 2007. - 704 Sivumäärä

2. Biokemia. / Toim. E.S. Severin. - M.: GEOTAR-Media, 2014.-
768 s.

3. Biologinen kemia, harjoitukset ja tehtävät. / Toim. E.S. Severin. - M.: GEOTAR-Media, 2013. - 624 Sivumäärä

4. Zubairov, D.M. Opas biologisen kemian laboratoriotutkimuksiin. / D.M. Zubairov, V.N. Timerbaev, V.S. Davydov. - M.: GEOTAR-Media, 2005. - 392 Sivumäärä

5. Švedova, V.N. Biokemia. / V.N. Švedova. - M.: Yurayt, 2014. - 640 Sivumäärä

6. Nikolaev, A.Ya. Biologinen kemia. / JA MINÄ. Nikolaev. - M.: Medical Information Agency, 2004. - 566 Sivumäärä

7. Kushmanova, O.B. Opas biologisen kemian laboratoriotutkimuksiin. / O.B. Kushmanova, G.I. Ivchenko. - M. - 1983.

8. Leinger, A. Biokemian perusteet / A. Leinger. - M., "Mir". - 1985.

9. Murray, R. Ihmisen biokemia. / R.Murray, D.Grenner, P.Meyes, W.Rodwell. - T. 1. - M.: Mir, 1993. - 384 Sivumäärä

10. Murray, R. Ihmisen biokemia. / R.Murray, D.Grenner, P.Meyes, W.Rodwell. - T. 2. - M.: Mir, 1993. - 415 Sivumäärä

Hydroksyyliapatiitin Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 kiteet ovat osa luukudoksen mineraalifaasia levyjen tai sauvojen muodossa. Toista osaa edustaa amorfinen kalsiumfosfaatti Ca3 (PO 4) 2. Amorfinen kalsiumfosfaatti on hallitseva varhaisessa iässä; kiteinen hydroksiapatiitti tulee hallitsevaksi kypsässä luussa. Yleensä amorfista kalsiumfosfaattia pidetään Ca 2+ -ionien ja fosfaatin labiilina varantona.

Luun mineraalifaasi sisältää natrium-, magnesium-, kalium-, kloori-, jne. kiteiden pintaan tai liuotetaan kidehilan hydratointikuoreen.

Luukudoksen orgaaninen matriisi. Kollageenin osuus orgaanisesta matriisista on noin 95%. Kollageeni on luun mekaanisten ominaisuuksien tärkein tekijä. Luumatriisin kollageenifibrillit muodostuvat tyypin 1. kollageenista.Tätä tyyppiä olevaa kollageenia löytyy myös jänteistä ja ihosta, mutta luun kollageenilla on joitain erityispiirteitä. Luukollageeni sisältää hieman enemmän hydroksiproliinia kuin jänne ja ihon kollageeni. Luukollageenille on ominaista korkea lysiini- ja oksylysiinitähteiden vapaiden aminoryhmien pitoisuus. Toinen luukollageenin piirre on lisääntynyt fosfaattipitoisuus verrattuna kollageeniin muissa kudoksissa. Suurin osa tästä fosfaatista liittyy seriinitähteisiin.

Kuiva demineralisoitu luumatriisi sisältää noin 17% ei-kollageeniproteiineja, joista proteoglykaanien proteiinikomponentit ovat. Yleensä proteoglykaanien määrä muodostuneessa tiheässä luussa on pieni.

Luukudoksen orgaaninen matriisi sisältää glykosaminoglykaaneja, joiden pääedustaja on kondroitiini-4-sulfaatti. Kondroitiini-6-sulfaattia, kerataanisulfaattia ja hyaluronihappoa esiintyy pieninä määrinä.

Luuutumiseen liittyy muutos glykosaminoglykaaneissa: sulfatoidut yhdisteet antavat tien sulfatoitumattomille. Luumatriisi sisältää lipidejä, jotka ovat suora luukudoksen komponentti, eivätkä ne ole epäpuhtauksia riittämättömyyden seurauksena täydellinen poisto lipidipitoinen luuydin. Lipideillä voi olla tärkeä rooli kiteytymisen muodostumisessa luun mineralisaation aikana.

Osteoblastit sisältävät runsaasti RNA: ta. RNA: n korkea pitoisuus luusoluissa heijastaa niiden aktiivisuutta ja jatkuvaa biosynteettistä toimintaa. Luumatriisin piirre on sitraatin korkea pitoisuus: noin 90% sen kokonaismäärästä kehossa on luukudoksessa. Sitraatti on välttämätöntä luun mineralisaatiossa. Se muodostaa monimutkaisia ​​yhdisteitä kalsium- ja fosforisuolojen kanssa, jolloin niiden konsentraatio kudoksessa on mahdollista nostaa sellaiselle tasolle, että kiteytyminen ja mineralisaatio voivat alkaa. Sitraatin lisäksi sukkinaattia, fumaraattia, malaattia, laktaattia ja muita orgaanisia happoja löytyi luukudoksesta.


Luiden muodostuminen. Solujen välisen aineen muodostuminen ja luukudoksen mineralisaatio ovat seurausta osteoblastien aktiivisuudesta, jotka luukudoksen muodostuessa muurautuvat solujen väliseen aineeseen ja muuttuvat osteosyyteiksi. Luukudos toimii kehon pääkalsiumvarastona ja osallistuu aktiivisesti kalsiumin aineenvaihduntaan. Kalsiumin vapautuminen saavutetaan luukudoksen tuhoutumisella (resorptiolla) ja sen sitoutuminen luukudoksen muodostumisella. Tähän liittyy luukudoksen jatkuva rakenneuudistus, joka jatkuu koko kehon eliniän. Tällöin luun muodon muutokset tapahtuvat muuttuvien mekaanisten kuormitusten mukaisesti. Ihmisen luuston luukudos rakennetaan melkein kokonaan uudelleen 10 vuoden välein.

Luutumisprosessi on mahdollinen vain tiukasti suuntautuneiden kollageenikuitujen läsnä ollessa. Kollageenikuitujen rakenteellinen piirre on, että rivissä sijaitsevat tropokollageenimolekyylit eivät ole yhteydessä toisiinsa. Yhden molekyylin pään ja seuraavan alun välillä on aukko. On todennäköistä, että aukot tropokollageenimolekyylirivillä ovat mineraalien laskeutumisen alkukeskuksia. osat luukudos. Kollageenivyöhykkeessä muodostuneista kiteistä tulee puolestaan ​​mineralisaatiotuma, jossa hydroksiapatiitti kerrostuu kollageenikuitujen väliseen tilaan.

Proteoglykaanien hajoaminen tapahtuu luun muodostumisen aikana kalkkeutumisvyöhykkeellä, johon osallistuu lysosomaalisia proteinaaseja. Kun luukudos mineralisoituu, hydroksiapatiittikiteet näyttävät syrjäyttävän paitsi proteoglykaaneja myös vettä. Tiheä, täysin mineralisoitu luu on käytännössä dehydratoitu. Näissä olosuhteissa kollageeni muodostaa noin 20% luukudoksen massasta ja 40% luukudoksen tilavuudesta, loput ovat mineraalikomponenttien osuus.

Kaikki kollageenia sisältävät kudokset eivät ole luutuneet.

Näyttää olevan erityisiä kalkkeutumisen estäjiä. Useat tutkijat uskovat, että proteoglykaanien jatkuva esiintyminen näissä kudoksissa estää kollageenin mineralisoitumista ihossa, jänteissä ja verisuonten seinämissä. On myös mielipide, että epäorgaaninen pyrofosfaatti voi olla kalkkiutumisen estäjä. Kudosten mineralisaatiolla pyrofosfaatin estävä vaikutus poistetaan pyrofosfataasilla, joka löytyy erityisesti luukudoksesta. Luun mineralisaation biokemialliset mekanismit vaativat yleensä lisätutkimuksia.

Luumatriisin katabolian ongelma on myös monimutkainen. Sekä fysiologisissa että patologisissa olosuhteissa tapahtuu luukudoksen resorptio, jossa melkein samanaikaisesti tapahtuu sekä kudoksen mineraalisten että orgaanisten rakenteiden "resorptio". Mineraalisuolojen poistamisessa tietty rooli kuuluu orgaanisten happojen, mukaan lukien laktaatin, tuotantoon, joka lisääntyy osteolyysin aikana. Tiedetään, että kudoksen pH: n siirtyminen happamalle puolelle edistää mineraalien liukenemista ja siten niiden poistamista.

Orgaanisen matriisin resorptio vaatii sopivien entsyymien läsnäoloa ja toimintaa. Näitä ovat lysosomaalihappohydrolaasit, joiden spektri luukudoksessa on melko laaja. Ne osallistuvat resorboituvien rakenteiden fragmenttien solunsisäiseen pilkkomiseen.

Siksi solunsisäisen hydrolyysin tapahtumiseksi on välttämätöntä altistaa orgaanisen matriisin rakenteet alustavasti toiminnalle, mikä johtaisi polymeerifragmenttien muodostumiseen. Siksi kollageenikuitujen resorptio vaatii kollagenolyyttisten entsyymien alustavaa toimintaa.

Luukudoksen aineenvaihduntaan vaikuttavat tekijät tulisi ensinnäkin liittää hormoneihin, entsyymeihin ja vitamiineihin.

Luukudoksen mineraalikomponentit ovat käytännössä kemiallisen tasapainon tilassa veriseerumin kalsium- ja fosfaatti-ionien kanssa. Kalsiumin ja fosfaatin saantia, kerrostumista ja erittymistä säätelee hyvin monimutkainen järjestelmä, jossa muiden tekijöiden lisäksi lisäkilpirauhashormonilla ja kalsitoniinilla on tärkeä rooli. Veriseerumin Ca 2 -ionipitoisuuden pienentyessä lisäkilpirauhashormonin eritys lisääntyy. Suoraan tämän hormonin vaikutuksesta luun resorptioon liittyvät solujärjestelmät (osteoklastien määrän ja niiden metabolisen aktiivisuuden kasvu) aktivoituvat luukudoksessa, ts. Osteoklastit edistävät luissa olevien mineraaliyhdisteiden liukenemista. Lisäkilpirauhashormoni lisää myös Ca 2+ -ionien reabsorptiota munuaisputkissa. Kumulatiivinen vaikutus on seerumin kalsiumpitoisuuden nousu. Veriseerumin Ca 2+ -ionien määrän lisääntyessä erittyy kalsitoniinihormoni, jonka vaikutuksena on vähentää Ca 2+ -ionien pitoisuutta johtuen sen kertymisestä luukudokseen. Se lisää luun mineralisaatiota ja vähentää osteoklastien määrää toiminta-alueella, eli estää luun resorptioprosessia. Kaikki tämä lisää luun muodostumista.

Ca 2+ -ionien pitoisuuden säätelyssä tärkeä rooli on D-vitamiinilla, joka osallistuu Ca 2+: ta sitovien proteiinien biosynteesiin. Nämä proteiinit ovat välttämättömiä Ca 2+ -ionien imeytymiseksi suolistossa, niiden imeytymiseen munuaisissa ja kalsiumin mobilisoitumiseen luista. Optimaalinen D-vitamiinin saanti kehossa on välttämätön kunto luun kalkkeutumisprosessin normaaliin kulkuun. D-vitamiinin puutteen vuoksi nämä prosessit häiriintyvät. Pitkäaikainen liikaa D-vitamiinin saanti johtaa luiden demineralisaatioon. Luun kasvun lopettaminen on varhainen osoitus A-vitamiinin puutoksesta.Uskotaan, että tämä tosiasia johtuu kondroitiinisulfaatin synteesin rikkomisesta. Kun eläimille annetaan suuria annoksia A-vitamiinia yli fysiologinen tarve ja aiheuttamalla hypervitaminoosin A kehittymisen havaitaan luun resorptiota, joka voi johtaa murtumiin.

Luukudoksen normaaliin kehitykseen tarvitaan myös C-vitamiinia. C-vitamiinin vaikutus luukudoksen aineenvaihduntaan johtuu pääasiassa vaikutuksesta kollageenin biosynteesiprosessiin. Askorbiinihappoa tarvitaan proliinin ja lysiinin hydroksylointireaktioon. C-vitamiinin puute aiheuttaa muutoksia myös glykosaminoglykaanien synteesissä: hyaluronihapon pitoisuus luukudoksessa kasvaa useita kertoja, kun taas kondroitiinisulfaattien biosynteesi hidastuu.

Ohjauskysymykset

1. Kuvaile kalsiumin ja fosforin metaboliaa kehossa.

2. Mitkä hormonit ovat mukana fosfori-kalsiummetabolian säätelyssä?

3. Minkä tyyppinen vastaanotto vallitsee hormoneilla, jotka säätelevät fosfori-kalsium-aineenvaihduntaa?

4. Kuinka D-vitamiini muuttuu kalsitrioliksi?

5. Luettelo hypo- ja hyperkalsemian yhteydessä havaituista oireista.

6. Mitkä ovat luukudoksen tärkeimmät orgaaniset komponentit?

7. Mitkä epäorgaaniset yhdisteet sisältyvät luukudokseen?

8. Kuvaile luun muodostumisprosessia.

9. Mitkä tekijät vaikuttavat luukudoksen muodostumiseen ja aineenvaihduntaan?

SISÄÄN kompakti luut: 20% - orgaaninen matriisi, 70% - epäorgaaniset aineet, 10% - vesi. SISÄÄN huokoinen luut: yli 50% - orgaaniset komponentit, 33-40% - epäorgaaniset yhdisteet, 10% - vesi.

Luukudoksen epäorgaaninen koostumus ... Ihmiskehossa ~ 1 kg kalsiumia, 99% siitä löytyy luista ja hampaista. Suurin osa luiden Ca: sta uusiutuu jatkuvasti: päivän aikana luuston luut menettävät ja saavat taas ~ 700-800 mg Ca: ta. Luukudoksen epäorgaaniset komponentit esitetään:

    hydroksiapatiitin Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 kiteet, jotka ovat levyjen tai sauvojen muodossa;

    amorfinen fosfaatti Ca - Ca 3 (PO 4) 2, jota pidetään Ca- ja P-ionien labiilivarastona.

Varhaisessa iässä Ca 3 (PO 4) 2 on hallitseva, ja kypsässä luussa hydroksiapatiitti vallitsee.

    Na +, Mg 2+, K +, Cl - jne.

Orgaaninen luumatriisi: ~ 95% - tyypin I kollageeni, se sisältää monia vapaita Lys- ja oksylysiiniryhmän e-NH2-ryhmiä sekä Ser-tähteisiin liittyviä fosfaatteja. Proteoglykaanien määrä kypsässä tiheässä luussa on pieni. Glykosaminoglykaanien joukossa kondroitiini-4-sulfaatti on hallitseva ja kondroitiini-6-sulfaatti, kerataanisulfaatti ja hyaluronihappo vähemmän; he ovat mukana luutumisessa. Sitraattia on paljon (jopa 90% kehon kokonaismäärästä): on mahdollista, että sitraatti muodostaa monimutkaisia ​​yhdisteitä Ca- ja P-suolojen kanssa ja lisää siten niiden pitoisuutta kudoksessa sellaiselle tasolle, jolla kiteytyminen ja mineralisaatio alkaa.

Luukudoksen jatkuva uudelleenjärjestely jatkuu koko kehon elinaikana. Uskotaan, että ihmisen luuston luukudos rakennetaan lähes kokonaan uudelleen 10 vuoden välein. Luu-aineenvaihduntaa, Ca: n ja P: n saantia, saostumista ja erittymistä säätelevät paratyriini, kalsitoniini, kalsitrioli (1,25 (OH) 2-D3) (toista!). Paratyriini aktivoi osteoklastit, mineraali (ennen kaikkea Ca) ja orgaaniset komponentit pääsevät vereen. Kalsitoniini estää näiden solujen aktiivisuutta, ja luun muodostumisnopeus kasvaa. Puutteella D-vitamiini, joka osallistuu Ca-SB: n synteesiin, hidastaa uusien luiden muodostumista ja luukudoksen uudistumista (uudistumista). Krooninen D-vitamiinin ylimäärä johtaa luun demineralisaatioon. Vit. A: puutteessa luun kasvu pysähtyy todennäköisesti johtuen kondroitiinisulfaatin synteesin rikkomisesta; hypervitaminoosilla - luun resorptio ja murtumat. C-vitamiinia tarvitaan Pro: n ja Lizin hydroksylointiin; puutteella: 1) muodostuu epänormaalia kollageenia, mineralisaatioprosessit häiriintyvät; 2) glykosaminoglykaanien synteesi häiriintyy: hyaluronihapon pitoisuus luukudoksessa kasvaa useita kertoja ja kondroitiinisulfaatin synteesi hidastuu.

HAMBASEN KEMIALLINEN KOOSTUMUS.

Hampaan kovaa osaa edustavat emali, dentiini ja sementti. Hammasontelo on täynnä löysää sidekudosta - massaa.

Emali

ihmiskehon kovin kudos, joka johtuu ei orgaaninen aines(jopa 97%). Terve emali sisältää 1,2% orgaanista ainetta ja enintään 3,8% vettä, joka voi olla vapaata ja sitoutunutta (apatiittikiteiden nesteytyskuoren muodossa).

Mineraalipohja muodostavat apatiittikiteitä:

    hydroksiapatiitti - 75%,

    karbonatapatiitti - 19%,

    kloorapatiitti - 4,4%,

    fluorapatiitti - 0,66%,

    ei-apatiittimuodot - alle 2%.

Apatiittien yleinen kaava: A 10 (VO 4) X 2, jossa

A - Ca, Cr, Ba, Cd, Mg;

B - P, As, Si;

X on F, OH, Cl, CO 3 2-.

Eri hampaiden kiteet eivät ole samat; emalikiteitä ~ 10 kertaa enemmän dentiini- ja luukiteitä. Apatiittien koostumus voi vaihdella. “Ihanteellinen” apatiitti on Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2, so. kalsium, jossa suhde Ca / P = 1,67. Tämä suhde voi vaihdella välillä 1,33 - 2,0, koska korvausreaktiot ovat mahdollisia:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + Mg 2+ → Ca 9 Mg (PO 4) 6 (OH) 2 + Ca 2+

Tämä korvaaminen on epäedullista, koska vähentää emali vastustuskykyä. Toinen korvaaminen päinvastoin johtaa sellaisen aineen muodostumiseen, jolla on suurempi vastustuskyky liukenemiselle:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + F - → Ca 10 (PO 4) 6 F (OH) + OH -

hydroksifluoripatiitti

Kuitenkin, kun hydroksiapatiitti altistetaan korkeille F-pitoisuuksille, reaktio etenee eri tavalla:

Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 + 20 F - → 10 CaF 2 + 6 PO 4 3- + 2 OH -

Muodostunut Ca-fluori katoaa nopeasti hampaiden pinnalta.

Hydroksiapatiittien kideverkossa voi olla vapaita paikkoja, mikä lisää kiteiden kykyä pintareaktioihin. Esimerkiksi, jos kalsiumhydroksiapatiitilla on yleinen neutraali varaus, kahdeksan kalsiumhydroksiapatiitti on varautunut negatiivisesti: (Ca8 (PO4) 6 (OH) 2) 4- ja pystyy sitomaan vastaioneja.

Jokainen hydroksiapatiittikide on peitetty hydratointikuorella (~ 1 nm). Eri aineiden tunkeutuminen hydroksiapatiittikiteisiin etenee kolmessa vaiheessa:

Vaihe 1 - ioninvaihto liuoksen ja hydrataattikuoren välillä, johon fosfaatti, karbonaatti, sitraatti, Ca, Sr voivat kerääntyä seurauksena. Jotkut ionit (K +, Cl -) voivat helposti päästä hydraatiokerrokseen ja poistua siitä, kun taas muut ionit (Na +, F -) päinvastoin siirtyvät hydroksiapatiittikiteeseen. Ensimmäinen vaihe on erittäin nopea prosessi, joka kestää useita minuutteja diffuusioprosessin perusteella;

Vaihe 2 - ionien vaihto nesteytyskuoren ja hydroksiapatiittikiteiden pinnan välillä. Se virtaa hitaammin (useita tunteja). Kiteen pinta-ionit repeytyvät irti, menevät nesteytyskuoreen ja muut ottavat paikkansa nesteytyskerroksesta. Fosfaatti, Ca, F, karbonaatti, Sr, Na tunkeutuvat hydroksiapatiittikiteiden pintaan;

Vaihe 3 - ionien vieminen pinnalta kiteen sisätilaan, ts. kiteensisäinen vaihto. Ca, Sr, fosfaatti, F. voivat tunkeutua kiteen sisälle ja virtaa pitkään, päiviä - kuukausia.

Siksi hydroksiapatiittikiteet ovat epästabiileja, niiden koostumus ja ominaisuudet muuttuvat kiteen ympärillä olevan liuoksen mukaan. Sitä käytetään käytännön hammaslääketieteessä.

Suurin osa hydroksiapatiitin kiteistä emalissa on suunnattu ja järjestetty tietyllä tavalla monimutkaisempien muodostumien muodossa - emaliprismat, joista kukin koostuu tuhansista ja miljoonista kiteistä. Emaliprismat kerätään nippuina.

Orgaaninen aines emalleja edustavat proteiinit, peptidit, vapaat aminohapot (Gly, Val, Pro, Opp), rasvat, sitraatti, hiilihydraatit (galaktoosi, glukoosi, mannoosi, glukuronihappo, fukoosi, ksyloosi).

Emali-proteiinit on jaettu kolmeen ryhmään:

I - vesiliukoiset proteiinit; molekyylipaino - 20000, eivät sitoudu mineraaleihin;

II - kalsiumia sitova proteiini (Ca-SB): molekyylipaino 20000; 1 mooli Ca-SB: tä voi sitoa 8-10 Ca-ionia ja muodostaa neutraalissa väliaineessa liukenemattoman kompleksin 40-80 tuhannen painoisten di-, tri- ja tetrameerien kaltaisten Ca 2+: n kanssa. Fosfolipidit osallistuvat Ca-SB: n aggregaatit Ca: n kanssa. Happamassa ympäristössä kompleksi hajoaa;

III - EDTA: hon ja HCl: ään liukenemattomat proteiinit (jopa 1 N liuoksessa). Emali liukenemattomat proteiinit ovat aminohappokoostumukseltaan samanlaisia ​​kuin kollageeni, mutta eivät identtisiä sen kanssa: emaliproteiini sisältää vähemmän kuin kollageeni, Pro ja Gly, Opria ei ole lainkaan, mutta siihen liittyy monia hiilihydraatteja.

Proteiinin rooli: 1) ympäröivät apatiitit, proteiini estää happoa koskemasta niihin tai pehmentää sen vaikutusta, ts. viivästyttää tämän kerroksen demineralisointia;

2) ovat matriisi mineralisaatioon ja remineralisaatioon (biologisen kalkkeutumisen mekanismissa).

Ehdotettu emalirakenteen funktionaalinen molekyylimalli, jonka mukaan kalsiumsiltojen kautta yhdistetyt Ca-SB-molekyylit muodostavat kolmiulotteisen verkon; Tässä tapauksessa Ca voi olla vapaa tai sisältyä hydroksiapatiitin rakenteeseen. Tämä verkko kiinnittyy Ca: n kautta luurankoon (kehys, emalin pehmeä luuranko), joka muodostuu liukenemattomasta proteiinista. Ca-SB: n toiminnalliset ryhmät, jotka pystyvät sitomaan Ca: ta, ja tämä on fosfaatti joko fosfoseriinin tai proteiiniin liittyvien fosfolipidien koostumuksessa; COOH-ryhmät Glu, Asp, aminositraatti toimivat ytimen keskuksina (pisteinä) kiteytymisen aikana. Täten proteiinit tarjoavat orientaation kiteytymisen aikana, tiukan järjestyksen, tasaisuuden ja emalin muodostumisen yhtenäisyyden. Mineralisaatioaste riippuu syljenerityksestä, verenkierrosta, ylikyllästyksestä Ca 2+: lla ja fosfaatilla, väliaineen pH: sta jne.

Dentine

muodostaa suurimman osan hampaasta. (Hampaan kruunuosa on peitetty emalilla, juuriosa - sementillä). Koostumus: jopa 72% - epäorgaaniset aineet (pääasiassa fosfaatti, karbonaatti, kalsiumfluoridi), ~ 28% - orgaaniset aineet (kollageeni) ja vesi. Dentiini on rakennettu emäksestä ja sen läpi kulkevista tubuluksista, joissa odontoblastien ja päätteiden prosessit sijaitsevat hermokuituja tunkeutuu massasta. Perusaine sisältää nippuina kerättyjä kollageenikuituja ja liima-ainetta, joka sisältää suuren määrän mineraalisuoloja. Dentiinin muodostumisprosessi tapahtuu koko hampaan toiminnan ajan elinkelpoisen massan läsnä ollessa. Hammaspurkauksen jälkeen muodostuvaa dentiiniä kutsutaan toissijaiseksi. Sille on ominaista matalampi mineralisaatioaste ja korkea kollageenifibrillipitoisuus. Dentinaaliset putket voivat kiertää hampaan nestettä ja toimittaa ravinteita. Tubutulaarista ainetta edustaa hydroksiapatiitin, on korkeatiheyksinen ja kovuus. Odontoblastien sytoplasmassa on monia fibrillejä, on vapaita ribosomeja, lipidirakeita.

Jokainen ihmisen luu on monimutkainen elin: sillä on tietty asema kehossa, sillä on oma muoto ja rakenne, ja se suorittaa luontaisen tehtävänsä. Kaikentyyppiset kudokset osallistuvat luun muodostumiseen, mutta luukudos on hallitseva.

Ihmisen luiden yleiset ominaisuudet

Rusto peittää vain luun nivelpinnat, luun ulkopinta on peitetty periosteumilla ja luuydin sijaitsee sisällä. Luu sisältää rasvakudosta, veri- ja imusoluja sekä hermoja.

Luu sillä on korkeat mekaaniset ominaisuudet, sen lujuutta voidaan verrata metallin lujuuteen. Ihmisen elävän luun kemiallinen koostumus sisältää: 50% vettä, 12,5% proteiiniluonteisia orgaanisia aineita (osseiini), 21,8% epäorgaanisia aineita (pääasiassa kalsiumfosfaattia) ja 15,7% rasvaa.

Luutyypit muodon mukaan jaettu:

  • Putkimainen (pitkä olkapää, reisiluun jne .; lyhyt - sormien falangit);
  • tasainen (etuosa, parietaalinen, lapaluu jne.);
  • huokoinen (kylkiluut, nikamat);
  • sekoitettu (kiilan muotoinen, zygomatic, alaleuka).

Ihmisen luurakenne

Luukudoksen päärakenneyksikkö on osteon, joka näkyy mikroskoopin läpi pienellä suurennuksella. Jokainen osteoni sisältää 5 - 20 samankeskisesti sijoitettua luulevyä. Ne muistuttavat toisiinsa asetettuja sylintereitä. Jokainen levy koostuu solujenvälisestä aineesta ja soluista (osteoblastit, osteosyytit, osteoklastit). Osteonin keskellä on kanava - osteonikanava; alukset kulkevat sen läpi. Interkaloituneet luulevyt sijaitsevat vierekkäisten osteonien välissä.


Luukudoksen muodostavat osteoblastit vapauttaen solujen välisen aineen ja seinämässä siihen, ne muuttuvat osteosyyteiksi - prosessisoluiksi, jotka eivät kykene mitoosiin ja joissa on heikosti ilmentyneitä organelleja. Vastaavasti muodostunut luu sisältää pääasiassa osteosyyttejä, ja osteoblasteja esiintyy vain luukudoksen kasvu- ja regenerointialueilla.

Eniten osteoblasteja löytyy periosteumista - ohuesta, mutta tiheästä sidekudoslevystä, joka sisältää monia verisuonia, hermo- ja imusolmukkeita. Periosteum tarjoaa luun kasvun paksuudeltaan ja luiden ravinnosta.

Osteoklastit sisältävät suuren määrän lysosomeja ja kykenevät erittämään entsyymejä, mikä selittää niiden luuaineen liukenemisen. Nämä solut osallistuvat luun tuhoutumiseen. Luukudoksen patologisissa olosuhteissa niiden määrä kasvaa voimakkaasti.

Osteoklastit ovat tärkeitä myös luun kehittymisprosessissa: Luun lopullisen muodon rakentamisen yhteydessä ne tuhoavat kalkkeutuneen ruston ja jopa äskettäin muodostuneen luun "korjaamalla" sen ensisijaisen muodon.

Luun rakenne: kompakti ja huokoinen aine

Luun leikattuissa, ohuissa osissa erotetaan kaksi sen rakennetta - kompakti aine(luiset levyt ovat tiheitä ja järjestettyjä), pinnallisesti sijoitettuja ja huokoinen aine(luuelementit ovat löyhästi), makaa luun sisällä.


Tällainen luurakenne noudattaa täysin rakennemekaniikan perusperiaatetta - pienimmällä materiaalikulutuksella ja suurella helppoudella rakenteen maksimaalisen lujuuden varmistamiseksi. Tämän vahvistaa se tosiasia, että putkijärjestelmien ja pääluupalkkien sijainti vastaa puristus-, kireys- ja kiertymisvoimien vaikutussuuntaa.

Luiden rakenne on dynaaminen reaktiivinen järjestelmä, joka muuttuu koko ihmisen elämässä. Tiedetään, että raskasta fyysistä työtä tekevillä ihmisillä kompakti luukerros saavuttaa suhteellisen korkean kehityksen. Yksittäisten kehon osien kuormituksen muutoksesta riippuen luupalkkien sijainti ja koko luun rakenne voivat muuttua.

Ihmisten luiden yhdistäminen

Kaikki luuyhteydet voidaan jakaa kahteen ryhmään:

  • Jatkuvat yhteydet aikaisemmin kehossa filogeneesissä, liikkumattomana tai toimimattomana;
  • keskeytetyt yhteydet, myöhemmin kehityksessä ja joustavammassa toiminnassa.

Näiden muotojen välillä on siirtymä - jatkuvasta epäjatkuvaan tai päinvastoin - puoliliitos.


Luiden jatkuva kytkentä tapahtuu sidekudoksen, ruston ja luukudoksen (itse kallon luun) avulla. Epäjatkuva luunivel tai nivel on nuorempi luunivelen muodostuminen. Kaikilla nivelillä on yhteinen rakennesuunnitelma, mukaan lukien nivelontelo, nivelkapseli ja nivelpinnat.

Nivelontelo Se erottuu ehdollisesti, koska normaalisti nivelkapselin ja luiden nivelpään välillä ei ole aukkoa, mutta nestettä on.

Yhteinen laukku peittää luiden nivelpinnat muodostaen hermeettisen kapselin. Bursa koostuu kahdesta kerroksesta, joiden ulkokerros kulkee periosteumiin. Sisäkerros vapauttaa nestettä nivelonteloon, jolla on voiteluaineen rooli, jolloin nivelpinnat liikkuvat vapaasti.

Nivelten tyypit

Niveltyvien luiden nivelpinnat on peitetty nivelrustolla. Tasainen pinta nivelrusto edistää nivelten liikettä. Nivelpinnat ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin erilaisia, niihin verrataan yleensä geometriset kuviot... Siksi ja nivelten nimi muodon mukaan: pallomainen (olkapää), elliptinen (säde-karpaali), sylinterimäinen (säde-ulnar) jne.

Koska nivelsiteiden liikkeet suoritetaan yhden, kahden tai monen akselin ympäri, nivelet jaetaan yleensä myös pyörimisakselien lukumäärällä moniaksiaalisiksi (pallomaisiksi), kaksiakselisiksi (ellipsoidaalisiksi, satulanmuotoisiksi) ja yksiaksiaalisiksi (sylinterimäisiksi, lohkonmuotoisiksi).

Riippuen niveltyvien luiden lukumäärä nivelet on jaettu yksinkertaisiin, joissa kaksi luuta on kytketty, ja monimutkaisiin, joissa nivelet ovat yli kaksi.

Samankaltaisia ​​julkaisuja