Tissus conducteurs. botanique. Tubes criblés et récipients - éléments du tissu conducteur des plantes Les fibres de bois sont classées comme tissus conducteurs

Le tissu conducteur est constitué de cellules allongées vivantes ou mortes qui ressemblent à des tubes.

Il y a des faisceaux de tissu conducteur dans la tige et les feuilles des plantes. Dans le tissu conducteur, les vaisseaux et les tubes criblés sont isolés.

Navires- des alvéoles mortes en série, entre lesquelles disparaissent les cloisons transversales. À travers les vaisseaux, l'eau et les minéraux dissous dans les racines pénètrent dans la tige et les feuilles.

Tubes criblés - cellules vivantes allongées non nucléaires connectées en série les unes avec les autres. Grâce à eux, la matière organique des feuilles (où elles se sont formées) se déplace vers d'autres organes de la plante.

Le tissu conducteur transporte l'eau contenant des minéraux dissous.

Ce tissu forme deux systèmes de transport :

Ascendant(des racines aux feuilles);
vers le bas(des feuilles à toutes les autres parties des plantes).

Le système de transport ascendant est constitué de trachéides et de vaisseaux (xylème ou bois), et les vaisseaux sont des moyens de conduction plus parfaits que les trachéides.

Dans les systèmes descendants, le flux d'eau avec les produits de la photosynthèse passe à travers des tubes criblés (phloème ou libérien).

Le xylème et le phloème forment des faisceaux vasculaires-fibreux - le "système circulatoire" de la plante, qui le pénètre complètement, l'unissant en un tout.

À travers le bois (le long des trachéides et des vaisseaux), l'eau contenant des minéraux dissous monte des racines aux feuilles - il s'agit d'un courant conducteur d'eau ou ascendant. À travers le liber (à travers des tubes criblés), les substances organiques formées dans les feuilles vertes pénètrent dans les racines et d'autres organes de la plante - c'est courant descendant.

Tissu éducatif

Le tissu éducatif se trouve dans toutes les parties en croissance de la plante. Le tissu éducatif est constitué de cellules capables de se diviser tout au long de la vie d'une plante. Les cellules ici se trouvent très rapidement les unes aux autres. Par division, ils forment de nombreuses nouvelles cellules, assurant ainsi la croissance de la plante en longueur et en épaisseur. Les cellules apparues lors de la division des tissus éducatifs sont ensuite transformées en cellules d'autres tissus végétaux.

C'est le tissu primaire à partir duquel tous les autres tissus végétaux sont formés. Il se compose de cellules spéciales capables de division multiple. C'est à partir de ces cellules que se compose l'embryon de toute plante.

Ce tissu est également conservé dans une plante adulte. Il est situé:

au bas du système racinaire et au sommet des tiges (assure la croissance de la plante en hauteur et le développement du système racinaire) - le tissu éducatif apical ;
à l'intérieur de la tige (assure la croissance de la plante en largeur, son épaississement) - tissu éducatif latéral.

Contrairement aux autres tissus, le cytoplasme tissu éducatif plus épais et plus dense. La cellule a des organites bien développés qui assurent la synthèse des protéines. Le noyau est de grande taille. La masse du noyau et du cytoplasme est maintenue dans un rapport constant. L'élargissement du noyau signale le début du processus de division cellulaire, qui se produit par la mitose pour les parties végétatives des plantes et la méiose pour les méristèmes sporogènes.

6.1. La valeur et la variété des tissus conducteurs

Les tissus conducteurs sont le composant le plus important de la plupart des plantes supérieures. Ils sont un élément structurel indispensable des organes végétatifs et reproducteurs des plantes à spores et à graines. Les tissus conducteurs, ainsi que les parois cellulaires et les espaces intercellulaires, certaines cellules du parenchyme principal et des cellules de transmission spécialisées, forment un système conducteur qui assure le transport radial et à longue distance des substances. En raison de la structure particulière des cellules et de leur emplacement dans le corps des plantes, le système conducteur remplit des fonctions nombreuses mais interdépendantes :

1) mouvement de l'eau et substances minérales absorbé par les racines du sol, ainsi que la matière organique formée dans les racines, dans la tige, les feuilles, les organes reproducteurs;

2) le mouvement des produits de la photosynthèse des parties vertes de la plante vers les lieux de leur utilisation et de leur stockage : dans les racines, les tiges, les fruits et les graines ;

3) mouvement des phytohormones à travers la plante, ce qui en crée un certain équilibre, qui détermine les taux de croissance et de développement des organes végétatifs et reproducteurs des plantes;

4) le transport radial de substances des tissus conducteurs vers les cellules vivantes voisines d'autres tissus, par exemple, vers les cellules assimilatrices du mésophylle foliaire et les cellules en division des méristèmes. Les cellules parenchymateuses des rayons de moelle du bois et de l'écorce peuvent également y participer. Les cellules de transmission avec de nombreuses protubérances de la membrane cellulaire situées entre les tissus conducteurs et parenchymateux sont d'une grande importance dans le transport radial;

5) les tissus conducteurs augmentent la résistance des organes végétaux aux charges déformantes;

6) les tissus conducteurs forment un système ramifié continu qui relie les organes végétaux en un seul ensemble;

L'émergence de tissus conducteurs est le résultat de transformations structurelles évolutives associées à l'émergence de plantes sur terre et à la séparation de leur alimentation en air et en sol. Les tissus conducteurs les plus anciens, les trachéides, se trouvent chez les rhinophytes fossiles. Ils ont atteint le développement le plus élevé chez les angiospermes modernes.

Au cours du développement individuel, des tissus conducteurs primaires se forment à partir du procambium aux points de croissance de l'embryon de la graine et des bourgeons de renouvellement. Les tissus conducteurs secondaires, caractéristiques des angiospermes dicotylédones, sont générés par le cambium.

Selon les fonctions exercées, les tissus conducteurs se subdivisent en tissus du courant ascendant et en tissus du courant descendant. Le but principal des tissus du courant ascendant est de transporter l'eau et les minéraux qui y sont dissous de la racine aux organes aériens situés au-dessus. De plus, des substances organiques formées dans la racine et la tige se déplacent le long de celles-ci, par exemple des acides organiques, des glucides et des phytohormones. Cependant, le terme "courant ascendant" ne doit pas être interprété sans ambiguïté comme un mouvement de bas en haut. Les tissus du courant ascendant assurent le flux de substances dans le sens de la zone d'aspiration vers l'apex de la pousse. Dans ce cas, les substances transportées sont utilisées à la fois par la racine elle-même et par la tige, les branches, les feuilles, les organes reproducteurs, qu'ils soient au-dessus ou en dessous du niveau des racines. Par exemple, dans les pommes de terre, l'eau et les éléments de nutrition minérale traversent les tissus du courant ascendant jusqu'aux stolons et tubercules formés dans le sol, ainsi qu'aux organes aériens.

Les tissus à courant descendant assurent la sortie des produits photosynthétiques dans les parties en croissance des plantes et dans les organes de stockage. Dans ce cas, la position spatiale des organes photosynthétiques n'a pas d'importance. Par exemple, dans le blé, la matière organique pénètre dans le caryopse en développement à partir des feuilles de différents étages. Par conséquent, les noms de tissus « ascendants » et « descendants » doivent être considérés comme rien de plus qu'une tradition établie.

6.2. Tissu conducteur ascendant

Les tissus du courant ascendant comprennent les trachéides et les vaisseaux (trachée), qui sont situés dans la partie ligneuse (xylème) des organes végétaux. Dans ces tissus, le mouvement de l'eau et des substances qui y sont dissoutes se produit passivement sous l'action de la pression racinaire et de l'évaporation de l'eau de la surface de la plante.

Les trachéides ont plus origines anciennes... On les trouve dans les plantes à spores supérieures, les gymnospermes et moins souvent dans les angiospermes. Chez les angiospermes, ils sont typiques de la plus petite ramification des nervures des feuilles. Les cellules trachéides sont mortes. Ils ont une forme allongée, souvent fusiforme. Leur longueur est de 1 à 4 mm. Cependant, chez les gymnospermes, par exemple, chez les araucaria, elle atteint 10 mm. Les parois cellulaires sont épaisses, cellulosiques, souvent imprégnées de lignine. Les membranes cellulaires contiennent de nombreux pores bordés.

Les vaisseaux se sont formés à des stades ultérieurs de l'évolution. Ils sont caractéristiques des angiospermes, bien qu'on les retrouve également chez certains représentants modernes des divisions Plauna (genre Sellaginella), Prêles, Fougères et Gymnospermes (genre Gnetum).

Les navires sont constitués de cellules mortes situé l'un au-dessus de l'autre et appelé les segments du navire. Dans les parois d'extrémité des segments du récipient, il y a de grands trous traversants - des perforations, à travers lesquels le transport de substances sur de longues distances est effectué. Des perforations sont apparues au cours de l'évolution à partir des pores bordés des trachéides. Dans la composition des navires, ils sont échelle et simple. De nombreuses perforations écaillées sont formées sur les parois d'extrémité des segments du récipient lorsqu'ils sont posés obliquement. Les trous de telles perforations ont une forme allongée, et les cloisons les séparant sont situées parallèlement les unes aux autres, ressemblant aux marches d'un escalier. Les récipients avec perforation en échelle sont typiques des plantes des familles Renoncule, Citronnelle, Bouleau, Palmier, Chastukhovye.

Des perforations simples sont connues dans des familles évolutives plus jeunes, telles que les solanacées, la citrouille, l'aster, le pâturin. Ils représentent une grande ouverture dans la paroi d'extrémité du segment, située perpendiculairement à l'axe du vaisseau. Dans un certain nombre de familles, par exemple, parmi Magnolia, Rose, Iris, Astrov, on trouve des perforations simples et en échelle dans les vaisseaux.

Les parois latérales ont des épaississements cellulosiques irréguliers qui protègent les vaisseaux des surpression créé par les cellules vivantes adjacentes d'autres tissus. De nombreux pores peuvent être présents dans les parois latérales pour permettre à l'eau de s'échapper du récipient.

Selon la nature de l'épaississement, les types et la nature de l'emplacement des pores, les vaisseaux sont subdivisés en annulaire, spirale, bispirale, réticulaire, en échelle et ponctuel. Dans les vaisseaux annulaires et en spirale, les épaississements cellulosiques sont disposés sous la forme d'anneaux ou de spirales. A travers des zones non épaissies, les solutions transportées sont diffusées dans les tissus environnants. Le diamètre de ces vaisseaux est relativement petit. Dans les vaisseaux à pores réticulaires, scalènes et ponctués, toute la paroi latérale, à l'exception des emplacements des pores simples, est épaissie et souvent imprégnée de lignine. Par conséquent, le transport radial des substances qu'ils contiennent s'effectue à travers de nombreux pores allongés et ponctuels.

Les navires ont une durée de vie limitée. Ils peuvent être détruits à la suite du blocage par les tills - excroissances des cellules parenchymateuses voisines, ainsi que sous l'action des forces de pression centripètes de nouvelles cellules du bois formées par le cambium. Au cours de l'évolution, les vaisseaux subissent des changements. Les segments des vaisseaux deviennent plus courts et plus épais, les cloisons transversales obliques sont remplacées par des cloisons droites et les perforations de l'échelle sont simples.

6.3. Tissu conducteur à courant descendant

Les tissus en aval comprennent des cellules criblées et des tubes criblés avec des cellules compagnes. Les cellules criblées sont d'origine plus ancienne. On les trouve dans les plantes à spores supérieures et les gymnospermes. Ce sont des cellules vivantes allongées aux extrémités pointues. À l'état mature, ils contiennent des noyaux faisant partie du protoplaste. Dans leurs parois latérales, aux points de contact des cellules adjacentes, il y a de petites perforations traversantes, qui sont rassemblées en groupes et forment des champs de tamis à travers lesquels les substances se déplacent.

Les tubes criblés sont constitués d'une rangée verticale de cellules allongées, séparées par des parois transversales et appelées plaques criblées, dans lesquelles se trouvent les champs de criblage. Si une plaque de tamis a un champ de tamis, elle est considérée comme simple, et si plusieurs, alors complexe. Les champs de tamis sont formés par de nombreux trous traversants - des perforations de tamis de petit diamètre. Les plasmodesmes traversent ces perforations d'une cellule à l'autre. Sur les parois des perforations, le polysaccharide callose est placé, ce qui réduit la lumière des perforations. Au fur et à mesure que le tube criblé vieillit, la callose bouche complètement les perforations et le tube cesse de fonctionner.

Lors de la formation d'un tube criblé, une protéine spéciale du phloème (protéine F) est synthétisée dans les cellules qui les forment et une grande vacuole se développe. Il pousse le cytoplasme et le noyau vers la paroi cellulaire. Ensuite, la membrane de la vacuole s'effondre et espace intérieur les cellules sont remplies d'un mélange de cytoplasme et de sève cellulaire. Les corps de protéine F perdent leurs contours distincts, fusionnent, formant des brins près des plaques criblées. Leurs fibrilles traversent des perforations d'un segment du tube criblé à l'autre. Une ou deux cellules compagnes sont étroitement attachées aux segments du tube criblé, qui ont une forme allongée, des parois minces et un cytoplasme vivant avec un noyau et de nombreuses mitochondries. Dans les mitochondries, l'ATP est synthétisé, ce qui est nécessaire pour le transport des substances à travers les tubes criblés. Dans les parois des cellules compagnes, il y a un grand nombre de pores avec des plasmadesmes, qui est presque 10 fois plus élevé que leur nombre dans les autres cellules du mésophylle foliaire. La surface du protoplaste de ces cellules est considérablement augmentée en raison des nombreux replis formés par le plasmalemme.

La vitesse de déplacement des assimilats à travers les tubes criblés dépasse de manière significative la vitesse de diffusion libre des substances et atteint 50 à 150 cm / h, ce qui indique le transport actif de substances utilisant l'énergie de l'ATP.

La durée du travail des tubes criblés dans les dicotylédones vivaces est de 1 à 2 ans. Pour les remplacer, le cambium forme constamment de nouveaux éléments conducteurs. Chez les monocotylédones dépourvues de cambium, les tubes criblés durent beaucoup plus longtemps.

6.4. Poutres conductrices

Les tissus conducteurs sont situés dans les organes végétaux sous la forme de brins longitudinaux, formant des faisceaux conducteurs. Il existe quatre types de faisceaux vasculaires : vasculaire simple, général, complexe et fibreux.

Les faisceaux simples sont composés d'un type de tissu conducteur. Par exemple, dans les parties marginales du limbe des feuilles de nombreuses plantes, il existe des faisceaux de vaisseaux et de trachéides de petit diamètre, et dans les pousses fleuries de liliacées, provenant uniquement de tubes criblés.

Les faisceaux communs sont formés de trachéides, de vaisseaux et de tubes criblés. Parfois, ce terme est utilisé pour désigner des faisceaux métamériques qui passent dans les entre-nœuds et sont des traces de feuilles. Les faisceaux complexes comprennent des tissus conducteurs et parenchymateux. Les faisceaux vasculaires fibreux sont les plus parfaits, les plus divers en structure et en emplacement.

Les faisceaux fibreux vasculaires sont caractéristiques de nombreuses plantes à spores supérieures et gymnospermes. Cependant, ils sont les plus typiques des angiospermes. Dans de tels faisceaux, on distingue des parties fonctionnellement différentes - le phloème et le xylème. Phloem assure l'évacuation des assimilats de la feuille et leur déplacement vers les lieux d'utilisation ou de stockage. À travers le xylème, l'eau et les substances qui y sont dissoutes se déplacent du système racinaire vers la feuille et d'autres organes. Le volume de la partie xylème est plusieurs fois supérieur au volume de la partie phloème, car le volume d'eau entrant dans la plante dépasse le volume d'assimilats formés, car une partie importante de l'eau est évaporée par la plante.

La variété des faisceaux fibreux vasculaires est déterminée par leur origine, leur composition histologique et leur localisation dans la plante. Si des faisceaux sont formés à partir de procambium et achèvent leur développement au fur et à mesure que l'approvisionnement en cellules du tissu éducatif est utilisé, comme chez les monocotylédones, ils sont appelés fermés pour la croissance. En revanche, chez les dicotylédones, les faisceaux ouverts ne sont pas limités en croissance, car ils sont formés par un cambium et augmentent de diamètre tout au long de la vie de la plante. En plus des faisceaux conducteurs, les faisceaux fibreux vasculaires peuvent comprendre des tissus basiques et mécaniques. Par exemple, dans les dicotylédones, le phloème est formé de tubes criblés (tissu conducteur ascendant), de parenchyme libérien (tissu principal) et de fibres libériennes (tissu mécanique). Le xylème est constitué de vaisseaux et de trachéides (tissu conducteur descendant), de parenchyme ligneux (tissu principal) et de fibres ligneuses (tissu mécanique). La composition histologique du xylème et du phloème est déterminée génétiquement et peut être utilisée en taxonomie végétale pour diagnostiquer différents taxons. De plus, le degré de développement composants les poutres peuvent changer sous l'influence des conditions de croissance des plantes.

Plusieurs types de faisceaux fibreux vasculaires sont connus.

Les faisceaux vasculaires collatéraux fermés sont caractéristiques des feuilles et des tiges des angiospermes monocotylédones. Ils manquent de cambium. Phloème et xylème sont placés côte à côte. Ils se caractérisent par certaines caractéristiques de conception. Ainsi, chez le blé, qui diffère par la voie C 3 de la photosynthèse, les faisceaux sont formés de procambium et ont un phloème primaire et un xylème primaire. Dans le phloème, on distingue un protofloème plus précoce et un plus tardif au moment de la formation, mais un métaphloème à cellules plus grandes. La partie du phloème est dépourvue de parenchyme et de fibres libériennes. Dans le xylème, initialement, de plus petits vaisseaux de protoxylème se forment, situés sur une ligne perpendiculaire au bord interne du phloème. Le métaxylème est représenté par deux gros vaisseaux situés à côté du métaphloème perpendiculairement à la chaîne des vaisseaux du protoxylème. Dans ce cas, les vaisseaux sont disposés en forme de T. L'agencement des récipients en forme de V, Y et È est également connu. Entre les vaisseaux du métaxylème sur 1 à 2 rangées, il y a un sclérenchyme à petites cellules aux parois épaissies, qui s'imprègne de lignine au fur et à mesure que la tige se développe. Ce sclérenchyme sépare la zone du xylème du phloème. Des deux côtés des vaisseaux du protoxylème, se trouvent les cellules du parenchyme ligneux, qui jouent probablement un rôle transfusionnel, car lors de la transition du faisceau de l'entre-nœud au coussin foliaire du nœud de la tige, elles participent à la formation de cellules de transmission. Autour du faisceau conducteur de la tige de blé se trouve la gaine sclérenchymateuse, qui est mieux développée du côté du protoxylème et du protofloème; près des côtés latéraux du faisceau, les cellules de la gaine sont disposées en une rangée.

Chez les plantes à photosynthèse de type C 4 (maïs, millet, etc.), une gaine de grandes cellules de chlorenchyme est située dans les feuilles autour des faisceaux vasculaires fermés.

Les faisceaux collatéraux ouverts sont caractéristiques des tiges dicotylédones. La présence d'une couche de cambium entre le phloème et le xylème, ainsi que l'absence de gaine sclérenchymateuse autour des faisceaux, assurent leur croissance en épaisseur à long terme. Dans les parties du xylème et du phloème de ces faisceaux, il y a des cellules des tissus principaux et mécaniques.

Les faisceaux collatéraux ouverts peuvent être formés de deux manières. Premièrement, ce sont les faisceaux principalement formés par le procambium. Ensuite, le cambium s'y développe à partir des cellules du parenchyme principal, produisant des éléments secondaires du phloème et du xylème. En conséquence, les faisceaux combineront des éléments histologiques d'origine primaire et secondaire. De telles grappes sont caractéristiques de nombreuses plantes herbacées à fleurs de la classe des dicotylédones, ayant une structure de tige de type grappe (légumineuses, rosacées, etc.).

Deuxièmement, les faisceaux collatéraux ouverts ne peuvent être formés que par le cambium et se composent de xylème et de phloème d'origine secondaire. Ils sont typiques des dicotylédones herbacées avec un type de transition de structure anatomique de la tige (aster, etc.), ainsi que des plantes-racines telles que les betteraves.

Dans les tiges de plantes d'un certain nombre de familles (Citrouille, Solanacées, Kolokolchikovye, etc.), il existe des faisceaux bicollatéral ouverts, où le xylème est entouré de phloème des deux côtés. Dans ce cas, la partie externe du phloème tournée vers la surface de la tige est mieux développée que la partie interne et la bande de cambium est généralement située entre le xylème et la partie externe du phloème.

Les faisceaux concentriques sont de deux types. Dans les faisceaux amphivasaux, typiques des rhizomes de fougère, le phloème entoure le xylème, dans les faisceaux amphivasaux, le xylème est situé dans un anneau autour du phloème (rhizomes d'iris, muguet, etc.). Moins souvent, des faisceaux concentriques se trouvent dans les dicotylédones (plante à huile de ricin).

Des faisceaux vasculaires radiaux fermés se forment dans les zones des racines qui ont une structure anatomique primaire. La touffe radiale fait partie du cylindre central et passe par le milieu de la racine. Son xylème ressemble à une étoile à rayons multiples. Les cellules du phloème sont situées entre les rayons du xylème. Le nombre de rayons du xylème dépend en grande partie de la nature génétique de la plante. Par exemple, dans les carottes, betteraves, choux et autres xylèmes dicotylédones, le faisceau radial n'a que deux rayons. Un pommier et une poire peuvent en avoir 3 à 5, les citrouilles et les haricots ont un xylème à quatre rayons et les monocotylédones en ont un à plusieurs rayons. La disposition radiale des rayons du xylème est adaptative. Il raccourcit le trajet de l'eau de la surface d'aspiration de la racine aux vaisseaux du cylindre central.

Chez les plantes ligneuses vivaces et certaines herbacées annuelles, par exemple chez le lin, les tissus conducteurs sont localisés dans la tige sans former de faisceaux conducteurs distincts. Ensuite, ils parlent d'un type de structure de tige non groupée.

6.5. Tissu de transport radial

Les tissus spécifiques qui régulent le transport radial des substances comprennent l'exoderme et l'endoderme.

L'exoderme est la couche externe du cortex racinaire primaire. Il se forme directement sous l'épibléme du tissu tégumentaire primaire dans la zone des poils absorbants et se compose d'une ou plusieurs couches de cellules étroitement fermées avec des membranes de cellulose épaissies. Dans l'exoderme, l'eau qui pénètre dans la racine par les poils absorbants est résistée par le cytoplasme visqueux et pénètre dans les membranes cellulosiques des cellules de l'exoderme, puis les laisse dans les espaces intercellulaires de la couche intermédiaire du cortex primaire, ou mésoderme. Cela garantit que l'eau s'écoule efficacement dans les couches plus profondes de la racine.

Dans la zone de conduction de la racine des monocotylédones, où les cellules de l'épiblème meurent et se détachent, l'exoderme apparaît à la surface de la racine. Ses parois cellulaires sont imprégnées de subérine et empêchent l'écoulement de l'eau du sol vers la racine. Chez les dicotylédones, l'exoderme du cortex primaire se détache pendant la mue des racines et est remplacé par le périderme.

L'endoderme, ou la couche interne du cortex racinaire primaire, est situé autour du cylindre central. Il est formé d'une couche de cellules étroitement fermées de structure inégale. Certains d'entre eux, appelés perméables, ont des coquilles minces et sont facilement perméables à l'eau. À travers eux, l'eau de la croûte primaire pénètre dans le faisceau conducteur radial de la racine. D'autres cellules présentent des épaississements cellulosiques spécifiques des parois radiales et tangentielles internes. Ces bosses imprégnées de subérine sont appelées ceintures de Caspari. Ils sont imperméables à l'eau. Par conséquent, l'eau ne pénètre dans le cylindre central que par les cellules de passage. Et comme la surface absorbante de la racine dépasse de manière significative la surface transversale totale des cellules de passage de l'endoderme, il se produit alors une pression racinaire, qui est l'un des mécanismes d'écoulement de l'eau dans la tige, la feuille et les organes reproducteurs. .

L'endoderme fait également partie de l'écorce de la jeune tige. Chez certaines angiospermes herbacées, elle, comme la racine, peut avoir des ceintures de Caspari. De plus, chez les jeunes tiges, l'endoderme peut être représenté par une gaine amylacée. Ainsi, l'endoderme peut réguler le transport de l'eau dans la plante et stocker les nutriments.

6.6. Le concept de la stèle et son évolution

Une grande attention est accordée à l'émergence, au développement en ontogénie et aux transformations structurelles évolutives du système conducteur, car il assure l'interconnexion des organes végétaux et l'évolution de grands taxons lui est associée.

À la suggestion des botanistes français F. Van Thiegem et A. Dulio (1886), l'ensemble des tissus conducteurs primaires, ainsi que d'autres tissus situés entre eux et le péricycle adjacent à l'écorce, a été appelé une stèle. La composition de la stèle peut également comprendre un noyau et une cavité formée à sa place, comme par exemple en pâturin. La notion de "stèle" correspond à la notion de "cylindre central". La stèle de la racine et de la tige est fonctionnellement la même. L'étude de la stèle chez des représentants de différents départements de plantes supérieures a conduit à la formation de la théorie de la stèle.

Il existe deux principaux types de stèles : les protostèles et les eustèles. La plus ancienne est la protostèle. Ses tissus conducteurs sont situés au milieu des organes axiaux, avec un xylème au centre entouré d'une couche continue de phloème. Il n'y a pas de noyau ou de cavité dans la tige.

Il existe plusieurs types de protostèles liés à l'évolution : haplostela, actinostela et plectostela.

L'espèce primitive primitive est l'haplostela. Son xylème a une section transversale arrondie et est entouré d'une couche continue de phloème. Autour des tissus conducteurs en une ou deux couches se trouve le péricycle [K. Esaü, 1969]. Haplostela était connue chez les rhinophytes fossiles et conservée chez certains psilotophytes (tmezipter).

Un type plus développé de protostèle est l'actinostela, dans laquelle le xylème dans la section transversale acquiert la forme d'une étoile à faisceaux multiples. On le trouve dans l'asteroxylon fossile et certains lycopodes primitifs.

Une séparation supplémentaire du xylème en zones séparées, situées radialement ou parallèlement les unes aux autres, a conduit à la formation d'une plectostèle, caractéristique des tiges lymphoïdes. Dans les actinostelas et les plectostelas, le phloème entoure encore le xylème de toutes parts.

Au cours de l'évolution, un siphonostel est né de la protostèle, trait distinctif qui est une structure tubulaire. Au centre d'une telle stèle se trouve un noyau ou une cavité. Dans la partie conductrice de la siphonostèle, des fentes foliaires apparaissent, grâce auxquelles se produit une connexion continue du noyau avec l'écorce. Selon le mode d'arrangement mutuel du xylème et du phloème, le siphonostel peut être ectofloide et amphifloique. Dans le premier cas, le phloème entoure le xylème d'un côté extérieur. Dans le second, le phloème entoure le xylème de deux côtés, de l'extérieur et de l'intérieur.

Lors de la division de la siphonostèle amphifloue en un réseau ou des rangées de brins longitudinaux, une stèle disséquée, ou dictyostèle, caractéristique de nombreuses fougères, apparaît. Sa partie conductrice est représentée par de nombreux faisceaux conducteurs concentriques.

Dans les prêles de la siphonostèle ectofloique, une arthrostèle est apparue, qui a une structure articulée. Il se distingue par la présence d'une grande cavité centrale et de faisceaux conducteurs séparés avec des cavités de protoxylème (canaux carinaux).

Chez les plantes à fleurs, sur la base d'une siphonostèle ectofloide, se sont formés un eustela, caractéristique des dicotylédones, et une atactostela, typique des monocotylédones. Dans l'eustela, la partie conductrice se compose de faisceaux collatéraux séparés avec une disposition circulaire. Au centre de la stèle dans la tige se trouve le noyau, qui est relié à l'écorce à l'aide de rayons centraux. Dans l'atactostelle, les faisceaux conducteurs ont une disposition dispersée, entre eux se trouvent les cellules parenchymateuses du cylindre central. Cette disposition des poutres masque la structure tubulaire de la siphonostela.

Émergence différentes options siphonostels est une adaptation importante des plantes supérieures à une augmentation du diamètre des organes axiaux - la racine et la tige.

25.8.1. Le système excréteur des plantes et sa signification

La vie végétale est un ensemble de réactions biochimiques déterminées génétiquement, dont la vitesse et l'intensité sont largement modifiées par les conditions de l'environnement de croissance. Dans ces réactions, une grande variété de sous-produits sont formés qui ne sont pas utilisés par la plante pour construire le corps ou pour réguler les échanges de substances, d'énergie et d'informations avec l'environnement. Ces produits peuvent être retirés de la plante différentes façons: lors de la mort et de la séparation des branches et des zones de rhizomes, lorsque les feuilles tombent et que les couches externes de la croûte se décollent, en raison de l'activité de structures spécialisées de sécrétion externe et interne. Ensemble, ces adaptations forment le système excréteur des plantes.

Contrairement aux animaux, le système excréteur des plantes ne vise pas à éliminer les composés azotés, qui peuvent être réutilisés dans le processus de la vie.

Le système excréteur des plantes est multifonctionnel. Dans ses structures sont effectuées: synthèse, accumulation, conduction et libération de produits métaboliques. Par exemple, dans les cellules sécrétoires des conduits de résine dans les feuilles de conifères, il se forme de la résine qui est libérée par les conduits de résine. Dans les nectaires des fleurs de tilleul, un nectar de jus sucré est formé et sécrété. Les agrumes accumulent les huiles essentielles dans des récipients spéciaux dans la coque du fruit.

La formation et l'excrétion de sous-produits métaboliques ont une signification adaptative à multiples facettes :

Attirer les insectes pollinisateurs. Dans les fleurs de pommier, de concombre et d'autres pollinisateurs croisés entomophiles, il se forme du nectar qui attire les abeilles, et les sécrétions fétides de la fleur de rafflesia attirent les mouches;

Faire fuir les herbivores (cumin, ortie, etc.) ;

Protection contre les bactéries et les champignons qui détruisent le bois (pin, épicéa, etc.);

Libération de composés volatils dans l'atmosphère, ce qui contribue à purifier l'air des bactéries pathogènes ;

Digestion extracellulaire des proies chez les plantes insectivores en raison de la libération d'enzymes protéolytiques (droséra, aldrovanda, etc.);

Minéralisation des résidus organiques dans le sol due à la libération d'enzymes spéciales du sol par les racines;

Régulation régime de l'eau au moyen de stomates d'eau - hydatodes situés le long du bord du limbe (fraise, chou, grosse femme, etc.);

Régulation de l'évaporation de l'eau en raison de la libération de composés éthérés volatils, qui réduisent la transparence et la conductivité thermique de l'air près de la surface de la feuille ( conifères);

Régulation du régime salin des cellules (marin, quinoa, etc.) ;

Modifications des propriétés chimiques et physiques du sol, ainsi que régulation de la composition en espèces de la microflore du sol sous l'influence des exsudats racinaires;

Régulation de l'interaction des plantes dans la phytocénose au moyen des sécrétions des racines, des tiges et des feuilles, appelée allélopathie (oignon, ail, etc.).

Les substances sécrétées par les plantes sont très diverses. Leur nature dépend du génotype de la plante.

De nombreuses espèces sécrètent de l'eau (fraises, choux), des sels (fromage, quinoa), des monosaccharides et des acides organiques (pissenlit, chicorée), du nectar (tilleul, sarrasin), des acides aminés et des protéines (peuplier, saule), des huiles essentielles (menthe, rose ) , baumier (sapin), résines (pin, épicéa), caoutchouc (hévéa, kok-sagyz), mucus (cellules de la coiffe, graines gonflées de plantes diverses), sucs digestifs (droséra, graisse), liquides vénéneux (ortie, vache panais) et d'autres connexions.

26.1.1. Polarité

La polarité est la présence de différences biochimiques, fonctionnelles et structurelles dans les parties diamétralement opposées des organes d'un organisme végétal intégral. La polarité affecte l'intensité des processus biochimiques dans la cellule et l'activité fonctionnelle des organites, détermine la conception des structures anatomiques. Au niveau d'un organisme végétal intégral, la polarité est associée à la direction de la croissance et du développement dans les conditions de l'action des forces gravitationnelles.

Le phénomène de polarité s'observe à différents niveaux d'organisation de la plante. Au niveau moléculaire, il se manifeste dans la structure des molécules de substances organiques, principalement des acides nucléiques et des protéines. Ainsi, la polarité des chaînes d'ADN est déterminée par un ordre spécial de jonction de ses nucléotides. La polarité des polypeptides est associée à la présence du groupe amino -NH 2 et du groupe carboxyle -COOH dans la composition en acides aminés. La polarité des molécules de chlorophylle est due à la présence d'un noyau de porphyrine tétrapyrrole et de résidus d'alcools - méthanol et phytol.

Les cellules et leurs organites peuvent avoir une polarité. Par exemple, au pôle de régénération du complexe de Golgi, de nouveaux dictyosomes se forment et au pôle sécrétoire, des vésicules se forment, associées à l'excrétion de produits métaboliques de la cellule.

La polarité des cellules se produit au cours de leur ontogenèse. La polarisation cellulaire se produit en raison des gradients de pH, des charges électriques et du potentiel osmotique, de la concentration d'O 2 et de CO 2 , des cations calcium, des substances physiologiquement actives et des éléments de la nutrition minérale. Il peut également survenir sous l'influence de la pression mécanique, des forces de tension superficielle et de l'influence des cellules voisines.

La polarité des cellules est symétrique et asymétrique. La polarité symétrique est une condition indispensable pour la division de l'original et la formation de cellules filles équivalentes. En particulier, les microtubules du cytosquelette se déplacent vers le plan équatorial et participent à la formation du phragmoplaste ; les chromosomes se divisent et leurs chromatides divergent vers les pôles opposés de la cellule à l'aide des filaments de traction du fuseau d'achromatine. Ici, les ribosomes et les mitochondries commencent à se concentrer. Les complexes de Golgi se déplacent vers le centre et sont spécifiquement orientés dans l'espace. Leurs pôles sécrétoires sont dirigés vers l'équateur de la cellule en division, ce qui assure la participation active de cet organoïde à la formation de la lame moyenne et de la membrane cellulaire primaire.

La polarité asymétrique est caractéristique des cellules spécialisées. Ainsi, dans un œuf mature, le noyau est déplacé vers le pôle orienté vers la chalase, l'ovule, et une grande vacuole est située au pôle du micropilier.

La polarité asymétrique est encore plus prononcée dans l'ovule fécondé - le zygote. Il a un noyau entouré de tubules réticulum endoplasmique situé du côté chalazal de la cellule. Ici, les éléments du cytosquelette sont plus densément localisés, la densité optique du cytoplasme augmente, une teneur accrue en enzymes, phytohormones et autres substances physiologiquement actives est notée. Sa partie fonctionnellement plus active devient apicale et la partie opposée devient basale.

À partir de la cellule apicale, lors du développement de l'embryon de la graine, une tige embryonnaire avec un cône en croissance et des feuilles primordiales se forme. Un pendentif est formé à partir de la cellule basale et, plus tard, de la racine vertébrale.

En raison de la polarité des cellules de l'embryon en développement, la graine mature est également polarisée. Par exemple, dans une graine de blé, d'un côté, il y a un endosperme, et de l'autre, un embryon, dans lequel le méristème apical de la tige et l'extrémité de la racine sont aux pôles opposés.

Contrairement aux cellules, la polarité des organes végétaux est plus universelle. Il se manifeste dans la structure de la pousse et du système racinaire, ainsi que dans leurs éléments constitutifs. Par exemple, les parties basale et apicale de la pousse diffèrent morphologiquement, anatomiquement, histologiquement, biochimiquement et fonctionnellement. Dans de nombreuses plantes à fleurs, il y a un bourgeon apical au sommet de la pousse, dans lequel se trouve le centre morphogénétique le plus important de la plante - le cône de croissance. Grâce à son activité, se forment les rudiments des feuilles, des bourgeons axillaires latéraux, des nœuds et des entre-nœuds. La différenciation des cellules du méristème primaire conduit à l'émergence de tissus tégumentaires primaires, d'éléments histologiques du cortex primaire et du cylindre central.

La pointe de la pousse est un puissant centre d'attraction. C'est là que sont dirigés les principaux flux d'eau et d'éléments dissous de la nutrition minérale et des substances organiques synthétisées à la racine. L'apport prédominant de cytokinine au rein apical conduit à une dominance apicale. Les cellules de l'apex du bourgeon apical se divisent activement, assurant la croissance de la tige en longueur et la formation de nouvelles feuilles et bourgeons axillaires sur l'axe principal. Dans ce cas, il existe une inhibition corrélative du développement des bourgeons axillaires.

Un bon exemple de polarité morphologique des pousses est la structure de la tige du blé. Au fur et à mesure que vous vous déplacez de bas en haut, de la partie basale de la pousse à l'apicale, les entre-nœuds s'allongent, leur épaisseur dans la partie médiane augmente d'abord puis diminue progressivement. Dans les feuilles de la couche supérieure, le rapport entre la largeur du limbe et sa longueur est beaucoup plus important que dans les feuilles de la couche inférieure. La position des feuilles dans l'espace change également. Dans le blé, les feuilles du niveau inférieur tombent, les feuilles du niveau intermédiaire sont situées presque de manière plagiotrope, c'est-à-dire. parallèle à la surface de la terre, et les feuilles du drapeau (supérieures) tendent vers une position orthotrope - presque verticale.

La polarité des pousses est bien tracée au niveau anatomique. Chez les espèces de blé, l'entre-nœud du peuplier, par rapport aux entre-nœuds situés plus bas, se distingue par un diamètre plus petit, un plus petit nombre de faisceaux conducteurs et un parenchyme assimilateur mieux développé.

Chez les plantes dicotylédones, la polarité anatomique de la pousse est renforcée par l'émergence de tissus éducatifs latéraux secondaires - cambium et phellogène. Le phellogène génère un tissu de revêtement secondaire du phellem qui, imprégné de subérine, se transforme en liège. Chez les espèces d'arbres, l'activité phellogène conduit à la formation d'un complexe de revêtement tertiaire - une croûte. Le cambium assure une transition vers la structure anatomique secondaire de la tige en dessous du niveau du rein apical.

Les racines, ainsi que d'autres organes végétaux, sont également caractérisés par une polarité structurelle et fonctionnelle. En raison du géotropisme positif, la partie basale de la racine est située à la surface du sol. Il est directement connecté au collet - l'endroit où la racine passe dans la tige. La partie apicale de la racine est généralement enfouie dans le sol. Des processus interconnectés de croissance et de développement s'y déroulent. La division cellulaire du méristème apex fournit une croissance racinaire linéaire. Et à la suite de la différenciation cellulaire, des structures qualitativement nouvelles se forment. Les poils absorbants apparaissent sur les cellules de l'épiblème. Les éléments du cortex primaire sont formés à partir des cellules du péribleme, et le péricycle et les éléments conducteurs du cylindre central sont formés à partir du plérome. Cette conception de jeunes zones racinaires assure une absorption active de l'eau et des minéraux, ainsi que leur apport aux zones racinaires supérieures. Les fonctions de la partie basale de la racine sont quelque peu différentes. Ainsi, chez les dicotylédones vivaces, la partie basale de la racine remplit une fonction de transport, de support et de stockage. La structure anatomique correspond à l'accomplissement de ces fonctions. Les tissus conducteurs sont mieux développés ici, le cortex se forme grâce à l'activité du cambium, tissu tégumentaire représenté par un bouchon. La polarité de la structure racinaire assure la diversité de ses fonctions.

La polarité est également caractéristique des organes reproducteurs des plantes. Ainsi, la fleur, étant une pousse raccourcie modifiée, conserve les signes de polarité des pousses. Des parties de la fleur y sont situées dans un ordre régulier: calice, corolle, androcée et gynécée. Cette disposition favorise une meilleure capture du pollen par le stigmate du pistil, et protège également les parties génératives de la fleur par les parties végétatives. La polarité des inflorescences est très indicative. Dans les inflorescences indéterminées, les fleurs de la partie basale sont déposées en premier. Ils atteignent grandes tailles et produisent des fruits avec des graines bien développées. En particulier, les plus grosses graines de tournesol se forment dans la partie périphérique du panier, et dans un épi de blé complexe, les meilleures graines se forment dans les premières fleurs des épillets. Les fleurs de la partie apicale des inflorescences se forment plus tard. Les fruits et les graines qu'on en obtient sont plus petits et leurs qualités de semis sont moindres.

Ainsi, la polarité est une caractéristique constructive, fonctionnelle et biochimique importante des plantes qui a une valeur adaptative et doit être prise en compte dans la pratique agronomique.

1.2. Symétrie

Le monde qui nous entoure est caractérisé par l'intégrité et l'ordre harmonieux. Dans l'espace extra-atmosphérique le plus proche, la position, la masse, la forme et la trajectoire de mouvement des objets sont harmonieuses. Système solaire... Sur Terre, les changements saisonniers et quotidiens des paramètres physiques les plus importants des conditions d'existence des organismes vivants sont harmonieux, qui se caractérisent également par une coordination harmonieuse de la structure et des fonctions. Les sages de l'école de Pythogor croyaient que l'harmonie est « un moyen de coordonner de nombreuses parties, à l'aide desquelles elles s'unissent en un tout ». La symétrie est le reflet de l'harmonie dans la nature. Selon Yu.A. La symétrie d'Urmantsev est une catégorie qui désigne la préservation des caractéristiques des objets par rapport à leurs changements. En termes utilitaires, la symétrie est l'uniformité de la structure et l'arrangement mutuel d'un même type de parties constitutives d'un même tout. La symétrie est inhérente aux minéraux et à la faune. Cependant, les formes de symétrie et le degré de leur manifestation dans différents objets sont très différents.

Une caractéristique essentielle de la symétrie des objets d'origines différentes est son caractère relationnel. La comparaison des structures est effectuée sur plusieurs points caractéristiques. Les points de la figure qui donnent la même image en regardant la figure avec différents côtés sont appelés égaux. Il peut s'agir de points équidistants sur une droite, de points d'intersection des côtés d'un triangle isocèle et d'un carré, des faces d'un polyèdre, des points sur un cercle ou à la surface d'une boule, etc.

S'il n'y a pas d'autre point égal dans la figure pour un point X, alors il est appelé spécial. Les figures qui ont un point spécial et plusieurs points égaux sont appelées rosettes. Les formes qui ne contiennent pas de points égaux sont considérées comme asymétriques.

Les axes et les plans de symétrie passent par les points singuliers. Dans un triangle isocèle, trois peuvent être dessinés, dans un carré - quatre, dans un pentagone équilatéral - cinq plans de symétrie. En conséquence, deux faisceaux de symétrie sont formés sur une ligne droite, une symétrie à trois faisceaux est caractéristique d'un triangle, une symétrie à quatre faisceaux pour un carré et une symétrie à plusieurs faisceaux pour un cercle.

Les mouvements d'une figure, à la suite desquels chaque point est remplacé par un point égal, et chaque point singulier reste en place, sont appelés transformations de symétrie, et les figures pour lesquelles une transformation de symétrie est autorisée sont considérées comme symétriques.

Les formes les plus courantes de transformation de symétrie sont :

1. RÉFÉRENCE - mouvement de chaque point situé à une certaine distance du plan fixe, en ligne droite perpendiculaire à ce plan, à la même distance de l'autre côté de celui-ci (par exemple, symétrie miroir d'une fleur de pois zygomorphe);

2. P environ dans environ t - mouvement de tous les points à un certain angle autour d'un axe fixe (par exemple, la symétrie multifaisceaux d'une fleur de cerisier actinomorphe);

3. Parallèlement aux plumes, par exemple l'emplacement des métamères sur la pousse.

Les formes de transformation de symétrie ne sont pas identiques et ne se réduisent pas les unes aux autres. Ainsi, en cas de réflexion, le plan reste immobile ; en tournant - ligne droite (axe); et avec une translation parallèle, aucun point ne reste en place.

Les formes symétriques avec plusieurs points égaux peuvent avoir un nombre différent de points spéciaux. Ainsi, la rosette a un point particulier. La principale forme de transformation de symétrie est la rotation. Pour les figures qui n'ont pas de points singuliers, un transfert parallèle, ou décalage, est caractéristique. De telles figures sont classiquement appelées sans fin.

2.2.1. Caractéristiques de la manifestation de la symétrie chez les plantes. La symétrie des plantes diffère de la symétrie des cristaux par un certain nombre de caractéristiques.

1) La symétrie des plantes est déterminée non seulement par la symétrie des molécules qui forment leurs cellules, mais aussi par la symétrie des conditions environnement où se déroule le développement des plantes.

L'uniformité de l'ajout de la couche racinaire du sol, l'uniformité de la répartition de l'eau et des éléments de nutrition minérale dans le sol, et l'égal éloignement des plantes poussant à proximité peuvent être considérés comme des cas particuliers de symétrie de l'habitat. Ces circonstances doivent être prises en compte lors de la culture de plantes cultivées.

2) Les plantes, comme les autres organismes vivants, n'ont pas d'identité absolue des éléments de leurs éléments constitutifs. Ceci est principalement déterminé par le fait que les conditions de formation de ces parties ne sont pas absolument identiques. D'une part, cela est dû à la différence de synchronisation de la ségrégation du cône de croissance des différents métamères, y compris les rudiments des feuilles, des bourgeons, des nœuds et des entre-nœuds. Il en va de même pour les organes génitaux. Ainsi, les fleurs tubulaires marginales du panier de tournesol sont toujours plus grandes que les fleurs de la partie centrale de l'inflorescence. D'autre part, pendant la saison de croissance, des changements réguliers et aléatoires des conditions de développement sont observés. Par exemple, la température de l'air et du sol, l'éclairage et la composition spectrale de la lumière changent statistiquement régulièrement au cours de la saison de croissance. Les changements locaux de stock peuvent être accidentels nutriments dans le sol, l'exposition aux maladies et aux ravageurs.

L'absence d'identité absolue des éléments constitutifs est d'une grande importance dans la vie des plantes. L'hétérogénéité qui en résulte est l'un des mécanismes de fiabilité de l'ontogenèse.

3) Les plantes se caractérisent par une symétrie substantielle, spatiale et temporelle.

A. La mesure substantielle consiste en la répétition exacte de la forme et des paramètres linéaires des structures, ainsi que dans le changement exact de ces paramètres. Il est caractéristique des cristaux de substances inorganiques, des molécules de composés organiques, des organites cellulaires, des structures anatomiques et des organes végétaux. Haut niveau Les molécules d'ADN diffèrent par une symétrie substantielle. Lorsque le taux d'humidité des préparations est proche du physiologique, la molécule d'ADN est sous forme B et se caractérise par une nette répétition des paramètres de ses éléments constitutifs. Chaque tour de l'hélice de la molécule d'ADN contient 10 nucléotides ; la projection de la bobine sur l'axe de la molécule est de 34,6 (1 Å = 1 · 10 –10 m) ; la distance de projection entre nucléotides adjacents est de 3,4 , et la distance linéaire est de 7 ; le diamètre de la molécule lorsqu'elle est orientée le long des atomes de phosphore est proche de 20 Å ; le diamètre de la grande rainure est d'environ 17 et le diamètre de la petite est de 11 .

La symétrie substantielle des plantes se caractérise non seulement par la répétition exacte des paramètres des structures, mais aussi par leur changement régulier. Par exemple, chez l'épicéa, la diminution du diamètre du tronc pour 1 m de longueur, lors du passage de sa partie basale au sommet, est relativement constante. Dans le canna violet (Canna violacea), la fleur est traditionnellement considérée comme asymétrique. Il a des sépales, des pétales et des staminodes ont des tailles différentes... Cependant, l'évolution des dimensions linéaires de ces membres de la fleur reste relativement constante, ce qui est un signe de symétrie. Seulement ici, au lieu du miroir, d'autres formes de symétrie se développent.

B. La dimension spatiale consiste en un agencement spatial régulièrement répété du même type de parties constitutives des végétaux. La symétrie spatiale est très répandue dans le monde végétal. Il est typique de l'emplacement des bourgeons sur la pousse, des fleurs dans l'inflorescence, des membres floraux sur le réceptacle, du pollen dans l'anthère, des écailles dans les cônes des gymnospermes et de nombreux autres cas. Un cas particulier de symétrie spatiale est la symétrie longitudinale, radiale et mixte de la tige.

La symétrie longitudinale apparaît lors du transfert parallèle, c'est-à-dire répétition spatiale des métamères dans la structure des pousses. Il est déterminé par la similitude constructive des parties constitutives de la pousse - les métamères, ainsi que par la correspondance de la longueur des entre-nœuds avec la règle de la "section d'or".

Un cas plus complexe de symétrie spatiale est la disposition des feuilles sur la pousse, qui peuvent être verticillées, opposées et alternées (en spirale).

La symétrie radiale se produit lorsque l'axe de la structure est combiné avec des plans de symétrie qui le traversent. La symétrie radiale est très répandue dans la nature. En particulier, il est caractéristique de nombreuses espèces de diatomées, une coupe transversale de la tige de plantes à spores supérieures, de gymnospermes et d'angiospermes.

La symétrie radiale de la pousse est multi-élément. Elle caractérise la localisation des éléments constitutifs et peut être exprimée par différents indicateurs dimensionnels : la distance des faisceaux conducteurs et autres structures anatomiques au point singulier par lequel passent un ou plusieurs plans de symétrie, le rythme de l'alternance des structures anatomiques, l'angle de divergence, qui montre le déplacement de l'axe d'une structure par rapport à l'axe de l'autre. Par exemple, dans une fleur de cerisier, cinq pétales de corolle sont disposés de manière spatialement symétrique. Le lieu de fixation de chacun d'eux au réceptacle est à la même distance du centre de la fleur, et l'angle de divergence sera égal à 72º (360º : 5 = 72º). Pour une fleur de tulipe, l'angle de divergence de chacun des six pétales est de 60º (360º : 6 = 60º).

C. La dimension temporelle des plantes s'exprime dans la répétition rythmique dans le temps des processus de morphogenèse et d'autres fonctions physiologiques. Par exemple, l'isolement de la croissance des primordiums foliaires par un cône est réalisé à des intervalles de temps plus ou moins égaux, appelés plastochron. Les changements saisonniers dans les processus d'activité vitale des plantes polycarpiques pérennes se répètent de manière très rythmique. La symétrie temporelle reflète l'adaptation des plantes aux changements quotidiens et saisonniers des conditions environnementales.

4) La symétrie végétale se développe dynamiquement au cours de l'ontogenèse et atteint son expression maximale lors de la reproduction sexuée. Chez les plantes, un exemple de formation de la symétrie radiale de la pousse est indicatif à cet égard. Initialement, les cellules du cône de croissance sont plus ou moins homogènes, non différenciées. Par conséquent, il est morphologiquement difficile de distinguer une cellule ou un groupe de cellules à travers lequel un plan de symétrie pourrait être tracé.

Plus tard, les cellules de la tunique forment le protoderme, à partir duquel l'épiderme est formé. Les tissus d'assimilation et de stockage, ainsi que les tissus mécaniques primaires et le noyau, se développent à partir du méristème principal. Dans la zone périphérique, des brins de cellules étroites et longues de procambium se forment, à partir desquels se développeront des tissus conducteurs. Avec une formation continue de procambium, des couches continues de phloème et de xylème en sont formées. Si le procambium est posé sous forme de brins, des faisceaux conducteurs séparés en sont formés. Chez les plantes ligneuses, l'activité fonctionnelle pérenne et saisonnière du cambium conduira à la formation d'écorce secondaire et d'anneaux de bois annuels, ce qui améliorera la symétrie radiale de la tige.

5) La symétrie des plantes change au cours de l'évolution. Les transformations évolutives de la symétrie sont d'une grande importance dans le développement du monde organique. Ainsi, l'émergence de la symétrie bilatérale a été une adaptation morphophysiologique majeure (aromorphose) qui a considérablement élevé le niveau d'organisation des animaux. Dans le règne végétal, une modification du nombre de types de symétrie de base et de leurs dérivés est associée à l'apparition de la multicellularité et à l'émergence de plantes sur terre. Chez les algues unicellulaires, en particulier chez les diatomées, la symétrie radiale est très répandue. Dans les organismes multicellulaires, diverses formes de transfert parallèle apparaissent, ainsi que des formes mixtes de symétrie. Par exemple, chez les algues charoh, la symétrie radiale de la section transversale du thalle est combinée à la présence d'un axe de transfert métamérique.

L'évolution du système conducteur a été d'une grande importance dans la formation de la symétrie des plantes supérieures. La protostèle de tige à symétrie radiale des formes primitives a été remplacée par un complexe de faisceaux collatéraux à symétrie bilatérale (monosymétrique) qui forment l'eustèle et assurent la symétrie radiale de la tige chez les angiospermes.

La tendance générale de l'évolution de la symétrie chez les organismes vivants, y compris les plantes, est une diminution du niveau de symétrie. Cela est dû à une diminution du nombre de types de symétrie de base et de leurs dérivés. Ainsi, les plantes à fleurs évolutives plus précoces (famille des Magnoliaceae, famille des renoncules, etc.) sont caractérisées par des parties de la fleur polynomiales, libres et situées en spirale. Dans ce cas, la fleur s'avère être actinomorphe, c'est-à-dire polysymétrique. Les formules de telles fleurs tendent vers l'expression : Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ ... Au cours de l'évolution, une diminution du nombre de membres floraux est observée, ainsi que leur accrétion, ce qui conduit invariablement à une diminution du nombre de plans de symétrie.

Dans les familles évolutives jeunes, par exemple, chez les lamines ou le pâturin, les fleurs deviennent zygomorphes (monosymétriques). La dissymétrie des fleurs a clairement une signification adaptative associée à l'amélioration des méthodes de pollinisation. Cela a souvent été facilité par l'évolution couplée de la fleur et des pollinisateurs - insectes et oiseaux.

La spécialisation de la symétrie des fleurs dans l'inflorescence a acquis une grande importance. Ainsi, dans un panier de tournesol, les fleurs zygomorphes marginales stériles ont une grande fausse langue de couleur jaune, formée de trois pétales soudés. Les fleurs fertiles de la partie centrale de l'inflorescence sont actinomorphes, elles sont formées de cinq petits pétales de taille égale accrétés en tube. Un autre exemple est celui des représentants de la famille Celery. Chez eux, dans un parapluie complexe, les fleurs marginales sont faiblement zygomorphes, tandis que les autres fleurs restent typiquement actinomorphes.

L'évolution de la structure et de la symétrie des plantes n'est pas simple. La dissymétrisation, prépondérante dans son rôle, est remplacée et complétée à certains stades de l'évolution par la symétrisation.

Ainsi, la symétrie des plantes et de leurs éléments constitutifs est très multiforme. Elle est associée à la symétrie de ses éléments constitutifs aux niveaux moléculaire, cellulaire, histologique-anatomique et morphologique. La symétrie se développe dynamiquement au cours de l'ontogenèse et de la phylogénie et établit une connexion entre les plantes et l'environnement.

1.3. métamérisme

Une adaptation morphophysiologique importante des plantes est le métamérisme, qui est la présence de structures finies élémentaires répétitives, ou métamères, dans le système d'un organisme entier. La construction métamérique fournit une répétition multiple des composants de la pousse et, par conséquent, est l'un des mécanismes de la fiabilité de l'ontogenèse. La construction métamérique est caractéristique de divers groupes taxonomiques de plantes. Il est connu dans les algues charove, les prêles et autres plantes à spores supérieures, les gymnospermes, les angiospermes terrestres et aquatiques. Les différentes parties fonctionnellement des plantes sont métamériques - végétatives et génératives. Avec la participation d'organes métamériquement disposés dans les plantes, un système métamérique est formé. La ramification est un cas particulier de formation de systèmes métamériques.

Le métamère de la zone végétative de la pousse des angiospermes comprend une feuille, un nœud, un entre-nœud et un bourgeon axillaire latéral, situé à la base de l'entre-nœud du côté opposé au lieu d'attache de la feuille. Ce bourgeon est recouvert d'une feuille du métamère précédent. Les métamères de la zone générative sont très divers. Par exemple, chez le blé, les métamères d'un épi composé se composent d'un segment de l'épillet et d'un épillet qui lui est attaché. Parfois, les plantes ont une zone de pousse de transition. Chez certaines espèces et variétés de blé, il peut être représenté par des écailles d'épillets sous-développés.

La métaméricité des plantes est une expression morphologique de la spécificité de leur croissance et de leur morphogenèse, qui se déroulent rythmiquement, sous forme de cycles subordonnés répétés localisés dans les foyers du méristème. Le rythme de formation des métamères est inextricablement lié à la périodicité des processus de croissance caractéristiques des plantes. La formation de métamères est le principal processus morphogénétique du développement des plantes. Elle est à la base de la complication de l'organisation en ontogenèse et reflète le processus de polymérisation, qui est l'un des mécanismes de l'évolution des plantes supérieures.

La formation et le développement des métamères sont principalement assurés par la fonction des méristèmes apicaux et intercalaires.

Dans le bourgeon végétatif, ainsi que dans l'embryon de la graine en germination, à la suite de la division mitotique, il se produit une augmentation du volume du cône de croissance de la tige embryonnaire. La division active subséquente des cellules dans la zone périphérique du cône de croissance conduit à la formation d'un primordium de feuille - un primordium de feuille et un disque d'insertion. À ce stade, l'activité méristématique de la tunique et de la zone méristématique centrale est quelque peu réduite, mais les cellules du disque d'insertion se divisent activement. La partie supérieure du disque est le lieu de fixation du primordium de la feuille et, lorsqu'il grandit en épaisseur, un nœud s'en forme. Un entre-nœud se développe à partir de la partie inférieure du disque d'insertion. Ici, le tubercule rudimentaire du bourgeon axillaire latéral est formé du côté opposé à la nervure médiane de la feuille primordiale. Pris ensemble, le bourgeon foliaire, le disque d'insertion et le bourgeon sont un métamère embryonnaire.

Au fur et à mesure que la formation du métamère embryonnaire est terminée, l'activité de division cellulaire dans la tunique et la zone méristématique centrale augmente à nouveau. Le volume de la partie lisse du cône de croissance augmente à nouveau, atteignant un maximum avant la formation du prochain primordium foliaire. Ainsi, un nouveau commence à se former sur la partie apicale du métamère embryonnaire précédent. Ce processus est déterminé génétiquement et répété rythmiquement plusieurs fois. Dans ce cas, le métamère formé en premier sera localisé dans la partie basale de la pousse, et ontogénétiquement le plus jeune sera localisé dans la partie apicale. Accumulation du nombre de primordiums métamériques dans T.I. Serebryakova l'appelait mûrissement. Elle a inventé le terme « capacité rénale » pour désigner le nombre maximal de métamères pouvant être déposés dans le rein.

La croissance et le développement des entre-nœuds en tant que parties constitutives du métamère sont en grande partie dus à l'activité du méristème intercalaire. La division des cellules de ce méristème et l'allongement de leurs dérivés entraînent l'allongement des entre-nœuds.

Les métamères ont un certain nombre de traits caractéristiques qui leur permettent d'assurer l'intégrité structurelle et fonctionnelle de l'organisme végétal.

1) Polarité des métamères. Chaque métamère a une partie basale et apicale. Le terme "partie apicale" suggère que la partie supérieure du métamère contient soit le méristème apical, soit est orientée vers l'apex.

Les parties basale et apicale diffèrent par leurs caractéristiques morphologiques, histologiques-anatomiques et physiologiques-biochimiques. Par exemple, chez le blé, lors du passage de la partie basale à la partie apicale de l'entre-nœud, l'épaisseur de la tige, le diamètre de la lacune médullaire et l'épaisseur de l'anneau périphérique du sclérenchyme augmentent d'abord puis diminuent progressivement ; le nombre de cellules dans les cordons du parenchyme d'assimilation augmente significativement ; le diamètre radial des faisceaux conducteurs diminue, ainsi que le nombre de vaisseaux dans le xylème.

2) Symétrie des métamères. La symétrie des organes végétaux est assurée par la symétrie des métamères qui les forment, qui résulte d'une séquence spécifique de division cellulaire du cône de croissance.

3) Hétérochronisme de la formation du métamère. Métamères à des moments différents, alternativement isolés par un cône de croissance. Par conséquent, les premiers métamères de la partie basale de la pousse sont ontogénétiquement plus âgés et les derniers métamères de la partie apicale sont plus jeunes. Morphologiquement, ils diffèrent par les paramètres de feuille, la longueur et l'épaisseur des entre-nœuds. Par exemple, dans les céréales, les feuilles de l'étage supérieur sont plus larges que les feuilles de l'étage inférieur, et les entre-nœuds sous-épi sont plus longs et plus minces que les inférieurs.

4) Variabilité des traits du métamère. Les métamères ontogénétiquement plus jeunes ont une plus faible amplitude de variabilité des caractères. Par conséquent, les caractéristiques anatomiques de l'entre-nœud du peuplier peuvent être utilisées avec une plus grande précision pour identifier les variétés de cultures céréalières et pour compiler des programmes de sélection.

5) Optimalité de la conception des métamères. La conception biologique optimale est celle qui nécessite une quantité minimale de matière organique pour se construire et s'entretenir. La structure des plantes étant inextricablement liée à leur fonction, le critère d'optimalité peut être l'adaptabilité des plantes aux conditions de croissance et le rapport de leur productivité en graines à la masse d'organes végétatifs. L'optimalité de la conception d'une installation intégrale est assurée par la conception optimale de ses métamères constitutifs.

6) Une plante entière est un système polymérique formé d'un ensemble de métamères. La polymérisation se manifeste à tous les niveaux de l'organisation de l'organisme végétal. Ainsi, dans la structure de l'ADN, il existe de nombreuses répétitions de gènes ; le caryotype de nombreuses plantes est représenté par un ensemble diploïde ou polyploïde de chromosomes ; Les plastes, mitochondries, ribosomes et autres organites se trouvent en grand nombre dans la cellule. Plante adulte est un ensemble subordonné de pousses, de racines et d'organes reproducteurs avec une structure métamérique. Le système métamérique assure une productivité élevée des plantes et augmente considérablement la fiabilité de leur ontogenèse.

27.4.1. Structure anatomique primaire de la racine

Les caractéristiques de la structure primaire se manifestent clairement dans les sections longitudinales et transversales de la pointe de la racine.

Sur une coupe longitudinale de la pointe radiculaire, on distingue quatre zones

La zone de la coiffe recouvre les méristèmes radiculaires apicaux. Il est composé de cellules vivantes. Leur couche superficielle se desquame constamment et tapisse le passage le long duquel se déplace la racine. Les cellules de desquamation produisent également du mucus, ce qui facilite le déplacement de la pointe des racines dans le sol. Les alvéoles de la partie centrale du chapeau, ou columelle, contiennent des grains d'amidon, ce qui contribue à la croissance géotropique de la racine. Les cellules du capuchon sont constamment renouvelées en raison de la division des cellules d'un tissu éducatif spécial - le caliptrogène, caractéristique des monocotylédones.

I - zone de la coiffe radiculaire; II - zone de croissance; III - zone de poils absorbants; IV - la zone de la conduction. 1 - épiblème, 2 - péricycle, 3 - endoderme, 4 - cortex primaire, 5 - exoderme, 6 - cylindre central, 7 - poils absorbants; 8 - formation de racines latérales.

La zone de croissance se compose de deux sous-zones. Dans la sous-zone de division, la croissance des racines est réalisée en raison de la division cellulaire mitotique active. Par exemple, dans le blé, la proportion de cellules en division (indice mitotique) est de 100-200 ppm. La sous-zone de division est un matériau précieux pour les études cytogénétiques. Ici, il est pratique d'étudier le nombre, la macro et la microstructure des chromosomes. Dans la sous-zone d'élongation, l'activité méristématique des cellules diminue, mais en raison d'un certain équilibre des phytohormones, principalement des auxines et des cytokinines, la croissance des racines se produit en raison de l'élongation axiale des jeunes cellules.

La zone d'aspiration peut à juste titre être appelée la zone des poils absorbants, ainsi que la zone de différenciation, puisque l'épiblème, le cortex primaire et le cylindre central sont formés ici.

Epiblema est un tissu tégumentaire spécial, constamment renouvelé, composé de deux types de cellules. Des poils absorbants à paroi mince de 1 à 3 mm de long se développent à partir de trichoblastes, grâce auxquels l'eau et les substances qui y sont dissoutes sont absorbées. Les poils absorbants sont de courte durée. Ils vivent 2 à 3 semaines puis se dessèchent. Les atrichoblastes ne forment pas de poils absorbants et remplissent une fonction tégumentaire.

Le cortex primaire régule le flux d'eau dans les tissus conducteurs du cylindre central. Lors de la formation du cylindre central, les tissus du protofloème sont les premiers à se former, à travers lesquels les substances organiques nécessaires à sa croissance pénètrent dans la pointe de la racine. Au-dessus de la racine, au niveau des premiers poils absorbants, apparaissent des éléments vasculaires du protoxylème. Les tissus vasculaires d'origine se développent dans le phloème primaire et le xylème primaire du faisceau vasculaire radial.

La zone de conduction occupe la plus grande partie de la racine. Il remplit de nombreuses fonctions : transport de l'eau et des substances minérales et organiques dissoutes, synthèse de composés organiques, stockage de nutriments, etc. La zone de conduction se termine par un collet, c'est-à-dire. le lieu de transition de la racine à la tige. Chez les angiospermes dicotylédones, au début de cette zone, il y a une transition de la structure anatomique primaire à la structure secondaire de la racine.

Sur une coupe transversale dans la zone des poils absorbants, les caractéristiques structurelles et topographiques de la structure anatomique primaire de la racine sont révélées (Fig. 2). À la surface de la racine, il y a un épiblème avec des poils absorbants, à l'aide desquels l'eau et les substances qui y sont dissoutes sont absorbées. Contrairement à l'épiderme, l'épiblème n'est pas recouvert de cuticules et n'a pas de stomates. En dessous se trouve le cortex primaire, qui se compose de l'exoderme, du mésoderme et de l'endoderme.

1 - zones de pointe de racine; 2 - 6 - coupes transversales à différents niveaux; Vks - xylème secondaire; Vf - phloème secondaire; K - cambium; Mme, métaxylème ; Mf - métaphloème; Pd - protoderme; Pks - protoxylème; Prd - périderme; Pf - protofloème; PC - péricycle; Рд - rhizoderme; Ex - exoderme; Fr - endoderme; H - botte.

Les cellules de l'exoderme sont densément repliées et ont des membranes épaissies. L'exoderme assure l'écoulement apoplastique de l'eau dans les couches plus profondes du cortex et donne également la force des racines depuis la surface.

La couche intermédiaire du cortex, le mésoderme, est constituée de cellules parenchymateuses à paroi mince et a une structure lâche en raison de la présence de nombreux espaces intercellulaires le long desquels l'eau se déplace vers l'exoderme.

L'endoderme, ou la couche interne du cortex primaire, se compose d'une seule rangée de cellules. Il comprend des cellules avec des ceintures de Caspari et des cellules d'accès. Les cellules à ceintures de Caspari ont des coques latérales (radiales) et tangentielles (extrémités) épaissies face au cylindre central. Ces grains cellulosiques sont imprégnés de lignine et ne peuvent donc pas laisser passer l'eau. En revanche, les cellules de passage sont à parois minces et sont situées en face des rayons du xylème. C'est par les alvéoles de passage que l'eau pénètre dans le faisceau conducteur radial du cylindre central.

Le cylindre central de la racine, ou stèle, est constitué de plusieurs couches de cellules. Une ou plusieurs rangées de cellules péricycliques sont situées immédiatement sous l'endoderme. Parmi ceux-ci, lors de la transition vers la structure secondaire de la racine chez les angiospermes dicotylédones et les gymnospermes, un interfundus cambium et un phellogène (cork cambium) se forment. De plus, les cellules du péricycle sont impliquées dans la formation des racines latérales. Les alvéoles du faisceau conducteur radial sont situées derrière le péricycle.

Le faisceau conducteur est formé de procambium. Tout d'abord, les cellules du protofloème se forment, puis au niveau des premiers poils absorbants - les cellules du protoxylème. Les cellules des tissus conducteurs apparaissent exarchiquement, c'est-à-dire de la surface du faisceau, et se développer davantage dans la direction centripète. Dans ce cas, les tout premiers vaisseaux plus gros sont situés au centre du xylème, et les plus jeunes, de plus petit diamètre, sont à la périphérie du rayon du xylème. Les cellules du phloème sont situées entre les rayons du xylème.

Le nombre de rayons du xylème dépend de la position systématique des plantes. Par exemple, certaines fougères peuvent n'avoir qu'un seul rayon de xylème et une seule tache de phloème. Ensuite, le paquet est appelé monarque. Pour de nombreux angiospermes dicotylédones, des faisceaux diarchiques avec deux rayons de xylème sont caractéristiques. De plus, ils ont des plantes avec des faisceaux de tri-, tétra- et pentarchie. Les angiospermes monocotylédones ont généralement des faisceaux vasculaires polyarchiques avec un xylème multifaisceaux.

La structure de la poutre conductrice radiale affecte la façon dont les racines latérales sont posées. Dans la racine diarchique, ils se forment entre le phloème et le xylème, dans le triarchique et le tétrarque, en face du xylème, et dans le polyarchique, en face du phloème.

Structure cellulaire l'épiblème et le cortex primaire fournissent la pression hydrique des racines. L'eau est absorbée par les poils absorbants, à partir desquels elle pénètre dans les membranes cellulaires de l'exoderme, puis pénètre dans les espaces intercellulaires du mésoderme et, à partir d'eux, à travers des cellules de passage à paroi mince, dans les vaisseaux du faisceau conducteur radial. Comme les poils absorbants ont une surface totale plus grande que les cellules perméables, la vitesse de déplacement de l'eau, et donc sa pression, augmente à mesure qu'elle s'approche des vaisseaux. La différence entre les pressions générées est la pression racinaire, qui est l'un des mécanismes de l'écoulement de l'eau dans la tige et d'autres organes de la plante. Le deuxième mécanisme important pour le mouvement de l'eau est la transpiration.

28.4.2. Structure anatomique secondaire de la racine

Chez les angiospermes dicotylédones et les gymnospermes, la structure anatomique primaire de la racine dans la zone de conduction est complétée par des structures d'origine secondaire, qui se forment en raison de l'émergence et de l'activité méristématique des tissus éducatifs latéraux secondaires - cambium et phellogène (cork cambium) (Fig. . 3). Lors de la transition vers la structure secondaire, les changements importants suivants se produisent à la racine.

A. L'apparition dans le cylindre central de la racine de cambium et du xylème secondaire et du phloème secondaire générés par celle-ci, qui bande passante dépassent de loin les éléments du faisceau conducteur radial d'origine.

Ce type fait référence à des tissus complexes, constitués de cellules différenciées différemment. En plus des éléments conducteurs eux-mêmes, le tissu contient des éléments mécaniques, excréteurs et de stockage. Les tissus conducteurs unissent tous les organes végétaux en un seul système. Il existe deux types de tissus conducteurs : le xylème et le phloème (du grec xylon - arbre ; phloios - écorce, liber). Ils présentent à la fois des différences structurelles et fonctionnelles.

Les éléments conducteurs du xylème sont formés de cellules mortes. Le transport sur de longues distances de l'eau et des substances qui y sont dissoutes de la racine aux feuilles s'effectue le long de celles-ci. Les éléments conducteurs Phloem préservent le protoplaste vivant. Le transport sur de longues distances des feuilles photosynthétiques à la racine s'effectue le long de celles-ci.

Habituellement, le xylème et le phloème sont situés dans le corps de la plante dans un certain ordre, formant des couches ou des faisceaux conducteurs. Selon la structure, on distingue plusieurs types de poutres conductrices, qui sont caractéristiques de certains groupes les plantes. Dans le faisceau collatéral ouvert entre le xylème et le phloème, il y a un cambium, qui fournit une croissance secondaire. Dans le faisceau ouvert bicollatéral, le phloème est situé par rapport au xylème des deux côtés. Les faisceaux fermés ne contiennent pas de cambium et ne sont donc pas capables d'épaississement secondaire. Deux autres types de faisceaux concentriques peuvent être trouvés, où soit le phloème entoure le xylème, soit le xylème est le phloème.

Xylème (bois). Le développement du xylème chez les plantes supérieures est associé à la fourniture d'un échange d'eau. Étant donné que l'eau est constamment excrétée par l'épiderme, la même quantité d'humidité doit être absorbée par la plante et ajoutée aux organes qui effectuent la transpiration. Il faut garder à l'esprit que la présence d'un protoplaste vivant dans les cellules conductrices d'eau ralentirait fortement le transport ; les cellules mortes sont ici plus fonctionnelles. Cependant, la cellule morte ne possède pas de turgescence; par conséquent, la membrane doit avoir des propriétés mécaniques. Remarque : la turgence est l'état des cellules végétales, des tissus et des organes, à quel niveau ? ils deviennent élastiques en raison de la pression du contenu des cellules sur leurs membranes élastiques. En effet, les éléments conducteurs du xylème sont constitués de cellules mortes allongées selon l'axe de l'organe à membranes lignifiées épaisses.

Initialement, le xylème est formé à partir du méristème primaire, le procambium, situé au sommet des organes axiaux. Tout d'abord, le protoxylème se différencie, puis le métaxylème. Trois types de formation de xylème sont connus. Dans le type exarque, les éléments protoxylème apparaissent d'abord à la périphérie du faisceau procambium, puis les éléments métaxylème apparaissent au centre. Si le processus va dans la direction opposée (c'est-à-dire du centre vers la périphérie), alors il s'agit d'un type d'endarchie. Dans le type mésarque, le xylème est déposé au centre du faisceau procambial, après quoi il se dépose à la fois vers le centre et vers la périphérie.

La racine est caractérisée par un type exarque d'initiation du xylème, tandis que les tiges sont caractérisées par un type endarque. Chez les plantes peu organisées, les voies de formation du xylème sont très diverses et peuvent servir de caractéristiques systématiques.

Certains? Chez les plantes (par exemple, les monocotylédones), toutes les cellules de procambium se différencient en tissus conducteurs qui ne sont pas capables d'épaississement secondaire. Sous d'autres formes (par exemple, arboricole), les méristèmes latéraux (cambium) restent entre le xylème et le phloème. Ces cellules sont capables de se diviser pour renouveler le xylème et le phloème. Ce processus est appelé croissance secondaire. De nombreuses plantes poussant dans des conditions climatiques relativement stables poussent constamment. Sous des formes adaptées aux changements climatiques saisonniers - périodiquement.

Les principales étapes de la différenciation des cellules de procambium. Ses cellules ont des membranes minces qui n'empêchent pas leur allongement lors de la croissance des organes. Ensuite, le protoplaste commence à déposer une membrane secondaire. Mais ce processus a des caractéristiques distinctes. La membrane secondaire n'est pas déposée en couche continue, ce qui ne permettrait pas à la cellule de s'étirer, mais sous forme d'anneaux ou en spirale. L'allongement de la cellule n'est pas difficile dans ce cas. Dans les cellules jeunes, les anneaux ou les spires de la spirale sont proches les uns des autres. Dans les cellules matures, les cellules divergent en raison de l'étirement. L'épaississement annulaire et en spirale de l'enveloppe n'entrave pas la croissance, mais mécaniquement ils cèdent à l'enveloppe, où l'épaississement secondaire forme une couche continue. À cet égard, après l'arrêt de la croissance, des éléments à coque lignifiée continue (métaxylème) se forment dans le xylème. Il est à noter que l'épaississement secondaire n'est pas ici annulaire ou spiralé, mais ponctuel, écailleux, réticulaire, ses cellules ne sont pas capables de s'étirer et meurent en quelques heures. Ce processus dans les cellules voisines se produit de manière coordonnée. Un grand nombre de lysosomes apparaissent dans le cytoplasme. Ensuite, ils se désintègrent et les enzymes qu'ils contiennent détruisent le protoplaste. Lorsque les parois transversales sont détruites, les cellules disposées en chaîne les unes au-dessus des autres forment un vaisseau creux. La plupart des angiospermes et certains ? les fougères possèdent des vaisseaux.

Une cellule conductrice qui ne se forme pas à travers les perforations de sa paroi est appelée trachéide. Le mouvement de l'eau le long des trachéides se fait à une vitesse plus faible qu'à travers les vaisseaux. Le fait est que dans les trachéides, la membrane primaire n'est interrompue nulle part. Les trachéides communiquent entre elles par des pores. Il convient de préciser que chez les plantes, le pore n'est qu'une dépression dans la membrane secondaire jusqu'à la membrane primaire et qu'il n'y a pas de perforations traversantes entre les trachéides.

Les pores bordés sont les plus courants. En eux, le canal faisant face à la cavité cellulaire forme une extension - la chambre des pores. Les pores de la plupart des conifères sur la membrane primaire ont un épaississement - le tore, qui est une sorte de valve et est capable de réguler l'intensité du transport de l'eau. En se déplaçant, le tore bloque l'écoulement de l'eau à travers le pore, mais après cela, il ne peut plus revenir à sa position précédente, effectuant une action unique.

Les pores sont plus ou moins arrondis, allongés perpendiculairement à l'axe allongé (un groupe de ces pores ressemble à une échelle, à cet égard, une telle porosité est appelée échelle). À travers les pores, le transport s'effectue à la fois dans le sens longitudinal et transversal. Les pores sont présents non seulement dans les trachéides, mais aussi dans les cellules vasculaires individuelles qui forment un vaisseau.

Du point de vue de la théorie de l'évolution, les trachéides sont la première et principale structure qui effectue la conduction de l'eau dans le corps des plantes supérieures. On pense que les vaisseaux sont issus des trachéides à la suite de la lyse des parois transversales entre eux. La plupart des fougères et gymnospermes n'ont pas de vaisseaux. Le mouvement de l'eau en eux se produit à travers les trachéides.

Au cours du processus de développement évolutif, des vaisseaux sont apparus à plusieurs reprises dans différents groupes de plantes, mais ils ont acquis la signification fonctionnelle la plus importante chez les angiospermes, dans laquelle ? ils sont présents avec les trachéides. On pense que la possession d'un mécanisme de transport plus parfait les a aidés non seulement à survivre, mais aussi à obtenir une grande variété de formes.

Le xylème est un tissu complexe, en plus des éléments conducteurs d'eau, il en contient d'autres. Fonctions mécaniques effectuer des fibres libriformes (latin liber - bast, forma - form). La présence de structures mécaniques supplémentaires est importante car, malgré l'épaississement, les parois des éléments conducteurs d'eau sont encore trop minces. Ils ne sont pas capables de contenir indépendamment une grande masse d'une plante vivace. Fibres développées à partir des trachéides. Ils se caractérisent par des tailles plus petites, des coquilles lignifiées (lignifiées) et des cavités étroites. Sur le mur, vous pouvez trouver des pores dépourvus de bordure. Ces fibres ne peuvent pas conduire l'eau, leur fonction principale est de supporter.

Le xylème contient également des cellules vivantes. Leur masse peut atteindre 25 % du volume total du bois. Étant donné que ces cellules sont de forme ronde, elles sont appelées parenchyme du bois. Dans le corps d'une plante, le parenchyme est localisé de deux manières. Dans le premier cas, les cellules sont disposées sous forme de brins verticaux - il s'agit d'un parenchyme lourd. Dans un autre cas, le parenchyme forme des rayons horizontaux. On les appelle rayons du noyau car ils relient le noyau et l'écorce. Le noyau remplit un certain nombre de fonctions, y compris le stockage de substances.

Phloem (baste). C'est un tissu complexe, car il est formé de cellules de différents types. Les cellules conductrices principales sont appelées cellules criblées. Les éléments conducteurs du xylème sont formés de cellules mortes et, dans le phloème, ils conservent un protoplaste vivant, bien que fortement altéré, pendant la période de fonctionnement. À travers le phloème, il y a un écoulement de substances plastiques des organes photosynthétiques. Toutes les cellules végétales vivantes ont la capacité de conduire la matière organique. Par conséquent, si le xylème ne peut être trouvé que dans les plantes supérieures, le transport de la matière organique entre les cellules s'effectue également dans les plantes inférieures.

Le xylème et le phloème se développent à partir des méristèmes apicaux. Au premier stade, un protofloème se forme dans la masse procambiale. Au fur et à mesure que les tissus environnants se développent, il s'étire et, une fois la croissance terminée, un métafloème se forme au lieu d'un protofloème.

Dans divers groupes de plantes supérieures, deux types d'éléments criblés peuvent être trouvés. Chez les fougères et les gymnospermes, il est représenté par des cellules criblées. Des champs de tamis dans les cellules sont dispersés le long des parois latérales. Un noyau quelque peu détruit reste dans le protoplaste.

Chez les angiospermes, les éléments criblés sont appelés tubes criblés. Ils communiquent entre eux à travers des plaques criblées. Dans les cellules matures, les noyaux sont absents. Cependant, à côté du tube criblé se trouve une cellule compagne, qui se forme avec le tube criblé à la suite de la division mitotique de la cellule mère commune (Fig. 38). La cellule compagne a un cytoplasme plus dense avec un grand nombre de mitochondries actives, ainsi qu'un noyau pleinement fonctionnel, un grand nombre de plasmodesmes (dix fois plus que les autres cellules). Les cellules compagnes affectent l'activité fonctionnelle des cellules criblées anucléées des tubes.

La structure des cellules criblées matures présente certaines particularités. Il n'y a pas de vacuole, à cet égard, le cytoplasme est fortement dilué. Le noyau peut être absent (chez les angiospermes) ou être dans un état ratatiné et fonctionnellement inactif. Les ribosomes et le complexe de Golgi sont également absents, mais le réticulum endoplasmique est bien développé, qui non seulement pénètre dans le cytoplasme, mais passe également dans les cellules voisines à travers les pores des champs de tamis. Les mitochondries et les plastes bien développés sont abondants.

Entre les cellules, le transport des substances passe par des trous situés sur les membranes cellulaires. De tels trous sont appelés pores, mais contrairement aux pores trachéides, ils sont traversants. On suppose qu'il s'agit de plasmodesmes fortement expansés, sur les parois desquels? le polysaccharide callose est déposé. Les pores sont disposés en groupes, formant des champs de tamis. Dans les formes primitives, les champs de tamis sont dispersés de manière aléatoire sur toute la surface de la coquille, dans les angiospermes plus parfaits, ils sont situés aux extrémités de cellules adjacentes jointives, formant une plaque de tamis. S'il y a un champ semblable à un tamis dessus, il est appelé simple, s'il en existe plusieurs, complexe.

La vitesse de déplacement des solutions à travers les éléments de tamis peut atteindre 150 cm par heure. C'est mille fois le taux de diffusion gratuite. Probablement, un transport actif a lieu et de nombreuses mitochondries d'éléments criblés et de cellules compagnes fournissent l'ATP nécessaire pour cela.

La durée de l'activité des éléments criblés du phloème dépend de la présence de méristèmes latéraux. S'ils sont présents, les éléments de tamis fonctionnent tout au long de la vie de la plante.

En plus des éléments criblés et des cellules compagnes, le phloème contient des fibres libériennes, des scléréides et du parenchyme.

Tissu conducteur

Le tissu conducteur est responsable du mouvement des nutriments dissous à travers la plante. Dans de nombreuses plantes supérieures, il est représenté par des éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides et tubes criblés). Les parois des éléments conducteurs ont des pores et des trous traversants qui facilitent le mouvement des substances d'une cellule à l'autre. Le tissu conducteur forme un réseau ramifié continu dans le corps de la plante, reliant tous ses organes en un seul système - des racines les plus fines aux jeunes pousses, bourgeons et pointes des feuilles.

Origine

Les scientifiques pensent que l'émergence de tissus est associée dans l'histoire de la Terre à l'émergence de plantes sur terre. Lorsqu'une partie de la plante était dans l'air et l'autre partie (racine) dans le sol, il devenait nécessaire d'acheminer de l'eau et des sels minéraux des racines aux feuilles, et de la matière organique des feuilles aux racines. Ainsi, au cours de l'évolution du monde végétal, deux types de tissus conducteurs sont apparus - le bois et le liber. À travers le bois (le long des trachéides et des vaisseaux), l'eau contenant des minéraux dissous monte des racines aux feuilles - il s'agit d'un courant conducteur d'eau ou ascendant. À travers le liber (à travers des tubes criblés), la matière organique formée dans les feuilles vertes est acheminée vers les racines et d'autres organes de la plante - il s'agit d'un courant descendant.

Sens

Les tissus conducteurs des plantes sont le xylème (bois) et le phloème (liber). Un courant ascendant d'eau contenant des sels minéraux dissous longe le xylème (de la racine à la tige). Sur le phloème - écoulement d'eau et de matière organique plus faible et plus lent.

La valeur du bois

Le xylème, traversé par un courant ascendant fort et rapide, est formé de cellules mortes de différentes tailles. Il n'y a pas de cytoplasme en eux, les parois sont lignifiées et pourvues de nombreux pores. Ce sont des chaînes de longues cellules mortes conductrices d'eau adjacentes les unes aux autres. Aux endroits de contact, ils ont des pores le long desquels ils se déplacent de cellule en cellule vers les feuilles. C'est ainsi que sont disposées les trachéides. Chez les plantes à fleurs, des vaisseaux tissulaires conducteurs plus parfaits apparaissent également. Dans les vaisseaux, les parois transversales des cellules sont plus ou moins détruites et sont des tubes creux. Ainsi, les vaisseaux sont les connexions de nombreuses cellules tubulaires mortes appelées segments. Situées l'une au-dessus de l'autre, elles forment un tube. Les solutions évoluent encore plus rapidement à travers de tels navires. Outre les plantes à fleurs, d'autres plantes supérieures n'ont que des trachéides.

La signification de bast

Du fait que le courant descendant est plus faible, les cellules du phloème peuvent rester en vie. Ils forment des tubes criblés - leurs parois transversales sont densément percées de trous. Il n'y a pas de noyaux dans ces cellules, mais elles conservent un cytoplasme vivant. Les tubes criblés ne restent pas vivants longtemps, généralement 2-3 ans, parfois 10-15 ans. Ils sont constamment remplacés par de nouveaux.

Tissus biologiques
Cellule
Animaux	Epithélial Conjonctif (os, cartilagineux, graisseux, sanguin et lymphatique) Nerveux Musculaire Tégumentaire
Les plantes	Assimilation d'adsorption mécanique tégumentaire (méristème) éducative Conducteur Aerenchem sécrétoire
voir également	Histologie Substance intercellulaire
Organe

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Voyez ce qu'est « Tissu conducteur » dans d'autres dictionnaires :

Voir Tissu végétal... Dictionnaire encyclopédique F. Brockhaus et I.A. Efron

- (latin textus, grec histds), les animaux ont un système de cellules similaires dans l'origine, la structure et les fonctions dans le corps, ainsi que des substances intercellulaires et des structures de leurs produits métaboliques. Allouer 4 types de T., correspondant à DOS. somatique les fonctions ... ... Dictionnaire encyclopédique biologique

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Système conducteur du coeur- Le cœur, en tant qu'organe travaillant dans le système d'automatisme constant, comprend le système conducteur du cœur, systema conducens cordis, coordonnant, corrigeant et assurant son automatisme, en tenant compte de la contraction des muscles des chambres individuelles. ... ... Atlas d'anatomie humaine

Tissu(s)- (en biologie) un ensemble de cellules (similaires en structure, origine, fonctions) et substance intercellulaire. Les tissus animaux sont épithéliaux (couvrant la surface de la peau, tapissant les cavités du corps, etc.), musculaires, conjonctifs et nerveux, les tissus ... ... Les débuts des sciences naturelles modernes

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Dans le processus d'évolution, c'est l'une des raisons qui ont permis aux plantes de se poser sur terre. Dans notre article, nous examinerons les caractéristiques de la structure et du fonctionnement de ses éléments - tubes criblés et récipients.

Caractéristiques du tissu conducteur

Lorsque des changements majeurs des conditions climatiques se sont produits sur la planète, les plantes ont dû s'y adapter. Avant cela, ils vivaient tous exclusivement dans l'eau. Dans le milieu sol-air, il est devenu nécessaire d'extraire l'eau du sol et de la transporter vers tous les organes de la plante.

Il existe deux types de tissus conducteurs dont les éléments sont des vaisseaux et des tubes criblés :

Le bast, ou phloème, est situé plus près de la surface de la tige. Sur celui-ci, les substances organiques formées dans la feuille lors de la photosynthèse se déplacent vers la racine.
Le deuxième type de tissu conducteur est appelé bois ou xylème. Il fournit un courant ascendant : de la racine aux feuilles.

Tubes criblés de plantes

Ce sont les cellules conductrices du liber. Ils sont séparés les uns des autres par de nombreuses cloisons. Extérieurement, leur structure ressemble à un tamis. C'est de là que vient le nom. Les tubes criblés des plantes sont vivants. Cela est dû à la faible pression de courant descendante.

Leurs parois transversales sont percées d'un dense réseau de trous. Et les cellules contiennent de nombreux trous traversants. Ils sont tous procaryotes. Cela signifie qu'ils n'ont pas de noyau formalisé.

Les éléments du cytoplasme des tubes criblés ne restent vivants que sur certain temps... La durée de cette période varie considérablement - de 2 à 15 ans. Cet indicateur dépend du type de plante et des conditions de sa croissance. Les tubes criblés transportent l'eau et la matière organique synthétisée lors de la photosynthèse des feuilles à la racine.

Navires

Contrairement aux tubes criblés, ces éléments de tissu conducteur sont des cellules mortes. Visuellement, ils ressemblent à des tubules. Les vaisseaux ont des membranes denses. À l'intérieur, ils forment des épaississements qui ressemblent à des anneaux ou des spirales.

En raison de cette structure, les navires sont capables de remplir leur fonction. Il consiste en le mouvement des solutions de sol de minéraux de la racine aux feuilles.

Mécanisme de nutrition du sol

Ainsi, dans la plante, le mouvement des substances dans des directions opposées s'effectue simultanément. En botanique, ce processus est appelé courant ascendant et descendant.

Mais quelles forces font monter l'eau du sol ? Il s'avère que cela se produit sous l'influence de la pression des racines et de la transpiration - l'évaporation de l'eau de la surface des feuilles.

Pour les plantes, ce processus est vital. Le fait est que seul le sol contient des minéraux, sans lesquels le développement des tissus et des organes sera impossible. Ainsi, l'azote est nécessaire au développement du système racinaire. Il y a beaucoup de cet élément dans l'air - 75%. Mais les plantes ne sont pas capables de fixer l'azote atmosphérique, c'est pourquoi la nutrition minérale est si importante pour elles.

En montant, les molécules d'eau adhèrent étroitement les unes aux autres et aux parois des vaisseaux sanguins. Dans ce cas, des forces se produisent qui peuvent élever l'eau à une hauteur décente - jusqu'à 140 m. Cette pression force les solutions de sol à travers les poils absorbants à pénétrer dans l'écorce, puis dans les vaisseaux du xylème. Grâce à eux, l'eau monte jusqu'à la tige. De plus, sous l'action de la transpiration, l'eau pénètre dans les feuilles.

Des tubes criblés sont également situés dans les veines à côté des vaisseaux. Ces éléments transportent un courant descendant. Sous l'influence de la lumière du soleil, le polysaccharide glucose est synthétisé dans les chloroplastes de la feuille. La plante dépense cette matière organique pour sa croissance et ses processus vitaux.

Ainsi, le tissu conducteur de la plante assure le mouvement des solutions aqueuses de substances organiques et minérales à travers la plante. Ses éléments structurels sont des récipients et des tubes criblés.