Tissu conducteur : caractéristiques structurelles. Tissus conducteurs. botanique Le tissu à travers lequel passe le flux descendant de substances

Dans le processus d'évolution, c'est l'une des raisons qui ont permis aux plantes de se poser sur terre. Dans notre article, nous examinerons les caractéristiques de la structure et du fonctionnement de ses éléments - tubes criblés et récipients.

Caractéristiques du tissu conducteur

Quand la planète a subi des changements majeurs conditions climatiques, les plantes ont dû s'y adapter. Avant cela, ils vivaient tous exclusivement dans l'eau. Dans le milieu sol-air, il devenait nécessaire d'extraire l'eau du sol et de la transporter vers tous les organes de la plante.

Il existe deux types de tissus conducteurs dont les éléments sont des vaisseaux et des tubes criblés :

1. Le bast, ou phloème, est situé plus près de la surface de la tige. Sur celui-ci, les substances organiques formées dans la feuille lors de la photosynthèse se déplacent vers la racine.
2. Le deuxième type de tissu conducteur est appelé bois ou xylème. Il fournit un courant ascendant : de la racine aux feuilles.

Tubes criblés de plantes

Ce sont les cellules conductrices du liber. Ils sont séparés les uns des autres par de nombreuses cloisons. Extérieurement, leur structure ressemble à un tamis. C'est de là que vient le nom. Les tubes criblés des plantes sont vivants. Cela est dû à la faible pression à la baisse.

Leurs parois transversales sont percées d'un dense réseau de trous. Et les cellules contiennent de nombreux trous traversants. Ils sont tous procaryotes. Cela signifie qu'ils n'ont pas de noyau formalisé.

Les éléments du cytoplasme des tubes criblés ne restent vivants que sur certain temps... La durée de cette période varie considérablement - de 2 à 15 ans. Cet indicateur dépend du type de plante et des conditions de sa croissance. Les tubes criblés transportent l'eau et la matière organique synthétisée lors de la photosynthèse des feuilles à la racine.

Navires

Contrairement aux tubes criblés, ces éléments du tissu conducteur sont cellules mortes... Visuellement, ils ressemblent à des tubules. Les vaisseaux ont des membranes denses. AVEC à l'intérieur ils forment des renflements qui ressemblent à des anneaux ou des spirales.

En raison de cette structure, les navires sont capables de remplir leur fonction. Elle consiste en le mouvement des solutions du sol substances minérales de la racine aux feuilles.

Mécanisme de nutrition du sol

Ainsi, dans la plante, le mouvement des substances dans des directions opposées s'effectue simultanément. En botanique, ce processus est appelé courant ascendant et descendant.

Mais quelles forces font monter l'eau du sol ? Il s'avère que cela se produit sous l'influence de la pression des racines et de la transpiration - l'évaporation de l'eau de la surface des feuilles.

Pour les plantes, ce processus est vital. Le fait est que seul le sol contient des minéraux, sans lesquels le développement des tissus et des organes sera impossible. Ainsi, l'azote est nécessaire au développement du système racinaire. Il y a beaucoup de cet élément dans l'air - 75 %. Mais les plantes ne sont pas capables de fixer l'azote atmosphérique, c'est pourquoi la nutrition minérale est si importante pour elles.

En montant, les molécules d'eau adhèrent étroitement les unes aux autres et aux parois des vaisseaux sanguins. Dans ce cas, des forces apparaissent qui peuvent élever l'eau à une hauteur décente - jusqu'à 140 m. Cette pression force les solutions de sol à travers les poils absorbants à pénétrer dans l'écorce, puis dans les vaisseaux du xylème. Grâce à eux, l'eau monte jusqu'à la tige. De plus, sous l'action de la transpiration, l'eau pénètre dans les feuilles.

Des tubes criblés sont également situés dans les veines à côté des vaisseaux. Ces éléments transportent un courant descendant. Sous influence lumière du soleil dans les chloroplastes de la feuille, le polysaccharide glucose est synthétisé. La plante dépense cette matière organique pour sa croissance et ses processus vitaux.

Ainsi, le tissu conducteur de la plante assure le mouvement des solutions aqueuses de substances organiques et minérales dans la plante. Ses éléments structurels sont des récipients et des tubes criblés.

La valeur et la variété des tissus conducteurs

Le tissu conducteur est un élément essentiel de la plupart des plantes supérieures... Ils sont un élément structurel essentiel des organes végétatifs et reproducteurs des plantes à spores et à graines. Les tissus conducteurs, ainsi que les parois cellulaires et les espaces intercellulaires, certaines cellules du parenchyme principal et des cellules de transmission spécialisées, forment un système conducteur qui assure le transport radial et à longue distance des substances. En raison de la structure particulière des cellules et de leur emplacement dans le corps des plantes, le système conducteur remplit de nombreuses fonctions interdépendantes :

1) le mouvement de l'eau et des minéraux absorbés par les racines du sol, ainsi que des substances organiques formées dans les racines, dans la tige, les feuilles, les organes reproducteurs;

2) le mouvement des produits de la photosynthèse des parties vertes de la plante vers leurs lieux d'utilisation et de stockage : dans les racines, les tiges, les fruits et les graines ;

3) le mouvement des phytohormones à travers la plante, ce qui en crée un certain équilibre, qui détermine les taux de croissance et de développement des organes végétatifs et reproducteurs des plantes;

4) le transport radial de substances des tissus conducteurs vers les cellules vivantes voisines d'autres tissus, par exemple, vers les cellules assimilatrices du mésophylle foliaire et les cellules en division des méristèmes. Les cellules parenchymateuses des rayons médullaires du bois et de l'écorce peuvent également y participer. Les cellules de transmission avec de nombreuses protubérances de la membrane cellulaire situées entre les tissus conducteurs et parenchymateux sont d'une grande importance dans le transport radial;

5) les tissus conducteurs augmentent la résistance des organes végétaux aux charges déformantes;

6) les tissus conducteurs forment un système ramifié continu qui relie les organes végétaux en un seul ensemble ;

L'émergence de tissus conducteurs est le résultat de transformations structurelles évolutives associées à l'émergence de plantes sur terre et à la séparation de leur air et nutrition du sol... Les tissus conducteurs les plus anciens, les trachéides, ont été trouvés chez les rhinophytes fossiles. Ils ont atteint le développement le plus élevé chez les angiospermes modernes.

Au cours du développement individuel, des tissus conducteurs primaires se forment à partir du procambium aux points de croissance de l'embryon de la graine et des bourgeons de renouvellement. Les tissus conducteurs secondaires, caractéristiques des angiospermes dicotylédones, sont générés par le cambium.

Selon les fonctions exercées, les tissus conducteurs se subdivisent en tissus du courant ascendant et en tissus du courant descendant. Le but principal des tissus du courant ascendant est de transporter l'eau et les minéraux qui y sont dissous de la racine aux organes aériens situés au-dessus. De plus, des substances organiques formées dans la racine et la tige se déplacent le long de celles-ci, par exemple des acides organiques, des glucides et des phytohormones. Cependant, le terme "courant ascendant" ne doit pas être interprété sans ambiguïté comme un mouvement de bas en haut. Les tissus du courant ascendant assurent le flux de substances dans le sens de la zone d'aspiration vers l'apex de la pousse. Dans ce cas, les substances transportées sont utilisées à la fois par la racine elle-même et par la tige, les branches, les feuilles, les organes reproducteurs, qu'ils soient au-dessus ou en dessous du niveau des racines. Par exemple, dans les pommes de terre, l'eau et les nutriments minéraux traversent les tissus du courant ascendant vers les stolons et les tubercules formés dans le sol, ainsi que vers les organes aériens.

Les tissus à courant descendant assurent la sortie des produits photosynthétiques vers les parties en croissance des plantes et vers les organes de stockage. Dans ce cas, la position spatiale des organes photosynthétiques n'a pas d'importance. Par exemple, dans le blé, la matière organique pénètre dans le caryopse en développement à partir des feuilles de différents étages. Par conséquent, les noms de tissus « ascendants » et « descendants » doivent être considérés comme rien de plus qu'une tradition établie.

Tissu conducteur ascendant

Les tissus du courant ascendant comprennent les trachéides et les vaisseaux (trachée), qui sont situés dans la partie ligneuse (xylème) des organes végétaux. Dans ces tissus, le mouvement de l'eau et des substances qui y sont dissoutes se produit passivement sous l'action de la pression racinaire et de l'évaporation de l'eau de la surface de la plante.

Les trachéides sont d'origine plus ancienne. On les trouve dans les plantes à spores supérieures, les gymnospermes et moins souvent dans les angiospermes. Chez les angiospermes, ils sont typiques de la plus petite ramification des nervures des feuilles. Les cellules trachéides sont mortes. Ils sont allongés, souvent fusiformes. Leur longueur est de 1 à 4 mm. Cependant, chez les gymnospermes, par exemple, chez les araucaria, elle atteint 10 mm. Les parois cellulaires sont épaisses, cellulosiques, souvent imprégnées de lignine. Les membranes cellulaires contiennent de nombreux pores bordés.

Les vaisseaux se sont formés à des stades ultérieurs de l'évolution. Ils sont caractéristiques des angiospermes, bien qu'on les retrouve également chez certains représentants modernes des divisions Plauna (genre Sellaginella), Prêles, Fougères et Gymnospermes (genre Gnetum).

Les vaisseaux sont constitués de cellules mortes allongées, les unes au-dessus des autres, appelées segments vasculaires. Dans les parois d'extrémité des segments du récipient, il y a de grands trous traversants - des perforations à travers lesquelles le transport de substances sur de longues distances est effectué. Des perforations sont apparues au cours de l'évolution à partir des pores bordés des trachéides. Dans la composition des navires, ils sont échelle et simple. De nombreuses perforations écaillées sont formées sur les parois d'extrémité des segments du récipient lorsqu'ils sont posés obliquement. Les trous de telles perforations ont une forme allongée, et les cloisons les séparant sont situées parallèlement les unes aux autres, ressemblant aux marches d'un escalier. Les récipients avec perforation en échelle sont typiques des plantes des familles Renoncule, Citronnelle, Bouleau, Palmier, Chastukhovye.

Des perforations simples sont connues dans des familles évolutives plus jeunes, telles que les solanacées, la citrouille, l'aster, le pâturin. Ils représentent une grande ouverture dans la paroi d'extrémité du segment, située perpendiculairement à l'axe du vaisseau. Dans un certain nombre de familles, par exemple, parmi Magnolia, Rose, Iris, Astrov, on trouve des perforations simples et en échelle dans les vaisseaux.

Les parois latérales ont des épaississements cellulosiques inégaux qui protègent les vaisseaux de la surpression créée par les cellules vivantes adjacentes d'autres tissus. De nombreux pores peuvent être présents dans les parois latérales pour permettre à l'eau de s'échapper du récipient.

Selon la nature de l'épaississement, les types et la nature de l'emplacement des pores, les vaisseaux sont subdivisés en annulaire, spirale, bispirale, maille, échelle et point-pore. Dans les vaisseaux annulaires et en spirale, les épaississements cellulosiques sont disposés sous la forme d'anneaux ou de spirales. A travers des zones non épaissies, les solutions transportées sont diffusées dans les tissus environnants. Le diamètre de ces vaisseaux est relativement petit. Dans les vaisseaux réticulaires, scalènes et à pores ponctués, toute la paroi latérale, à l'exception des emplacements des pores simples, est épaissie et souvent imprégnée de lignine. Par conséquent, le transport radial des substances qu'ils contiennent s'effectue à travers de nombreux pores allongés et ponctuels.

Les navires ont une durée de vie limitée. Ils peuvent être détruits à la suite du blocage par les tills - excroissances des cellules parenchymateuses voisines, ainsi que sous l'action des forces de pression centripètes des nouvelles cellules du bois formées par le cambium. Au cours de l'évolution, les vaisseaux subissent des changements. Les segments des vaisseaux deviennent plus courts et plus épais, les cloisons transversales obliques sont remplacées par des cloisons droites et les perforations de l'échelle sont simples.

Tissu conducteur à courant descendant

Les tissus en aval comprennent des cellules criblées et des tubes criblés avec des cellules compagnes. Les cellules criblées ont plus origines anciennes... On les trouve dans les plantes à spores supérieures et les gymnospermes. Ce sont des cellules vivantes allongées aux extrémités pointues. À l'état mature, ils contiennent des noyaux faisant partie du protoplaste. Dans leurs parois latérales, aux points de contact des cellules adjacentes, il y a de petites perforations traversantes, qui sont rassemblées en groupes et forment des champs de tamis à travers lesquels les substances se déplacent.

Les tubes criblés sont constitués d'une rangée verticale de cellules allongées, séparées par des parois transversales et appelées plaques criblées, dans lesquelles se trouvent les champs de criblage. Si une plaque de tamis a un seul champ de tamis, elle est considérée comme simple, et si plusieurs, alors complexe. Les champs de tamis sont formés par de nombreux trous traversants - des perforations de tamis de petit diamètre. Les plasmodesmes traversent ces perforations d'une cellule à l'autre. Le polysaccharide callose est placé sur les parois des perforations, ce qui réduit la lumière des perforations. En vieillissant tube tamis la callose bouche complètement les perforations et le tube cesse de fonctionner.

Lors de la formation d'un tube criblé, une protéine spéciale du phloème (protéine F) est synthétisée dans les cellules qui les forment et une grande vacuole se développe. Il pousse le cytoplasme et le noyau vers la paroi cellulaire. Ensuite, la membrane de la vacuole s'effondre et espace intérieur les cellules sont remplies d'un mélange de cytoplasme et de sève cellulaire. Les corps de protéine F perdent leurs contours distincts, fusionnent, formant des brins près des plaques criblées. Leurs fibrilles traversent des perforations d'un segment du tube criblé à l'autre. Une ou deux cellules compagnes, qui ont une forme allongée, des parois minces et un cytoplasme vivant avec un noyau et de nombreuses mitochondries, sont étroitement adjacentes aux segments du tube criblé. Dans les mitochondries, l'ATP est synthétisé, ce qui est nécessaire pour le transport des substances à travers les tubes criblés. Les parois des cellules compagnes ont un grand nombre de pores avec des plasmasdesmata, qui est presque 10 fois plus élevé que leur nombre dans les autres cellules du mésophylle foliaire. La surface du protoplaste de ces cellules est considérablement augmentée en raison des nombreux replis formés par le plasmalemme.

La vitesse de déplacement des assimilats à travers les tubes criblés dépasse de manière significative la vitesse de diffusion libre des substances et atteint 50 - 150 cm / h, ce qui indique un transport actif de substances utilisant l'énergie de l'ATP.

La durée du travail des tubes criblés dans les dicotylédones vivaces est de 1 à 2 ans. Pour les remplacer, le cambium forme constamment de nouveaux éléments conducteurs. Chez les monocotylédones dépourvues de cambium, les tubes criblés durent beaucoup plus longtemps.

Poutres conductrices

Les tissus conducteurs sont situés dans les organes végétaux sous la forme de brins longitudinaux, formant des faisceaux conducteurs. Il existe quatre types de faisceaux vasculaires : vasculaire simple, général, complexe et fibreux.

Les faisceaux simples sont composés d'un type de tissu conducteur. Par exemple, dans les parties marginales du limbe des feuilles de nombreuses plantes, il existe des faisceaux de vaisseaux et de trachéides de petit diamètre, et dans les pousses fleuries de liliacées, provenant uniquement de tubes criblés.

Les faisceaux communs sont formés de trachéides, de vaisseaux et de tubes criblés. Parfois, ce terme est utilisé pour désigner des faisceaux métamériques qui passent dans les entre-nœuds et sont des traces de feuilles. Les faisceaux complexes comprennent des tissus vasculaires et parenchymateux. Les faisceaux vasculaires fibreux sont les plus parfaits, les plus divers en structure et en emplacement.

Les faisceaux fibreux vasculaires sont caractéristiques de nombreuses plantes à spores supérieures et gymnospermes. Cependant, ils sont les plus typiques des angiospermes. Dans de tels faisceaux, on distingue des parties fonctionnellement différentes - le phloème et le xylème. Phloem assure l'évacuation des assimilats de la feuille et leur déplacement vers les lieux d'utilisation ou de stockage. À travers le xylème, l'eau et les substances qui y sont dissoutes se déplacent du système racinaire vers la feuille et d'autres organes. Le volume de la partie xylème est plusieurs fois supérieur au volume de la partie phloème, car le volume d'eau entrant dans la plante dépasse le volume d'assimilats formés, car une partie importante de l'eau est évaporée par la plante.

La variété des faisceaux fibreux vasculaires est déterminée par leur origine, leur composition histologique et leur localisation dans la plante. Si des faisceaux sont formés à partir de procambium et achèvent leur développement au fur et à mesure que l'approvisionnement en cellules du tissu éducatif est utilisé, comme chez les monocotylédones, ils sont appelés fermés pour la croissance. En revanche, chez les dicotylédones, les faisceaux ouverts ne sont pas limités en croissance, car ils sont formés par un cambium et augmentent de diamètre tout au long de la vie de la plante. En plus des faisceaux conducteurs, les faisceaux vasculaires-fibreux peuvent comprendre des tissus basiques et mécaniques. Par exemple, chez les dicotylédones, le phloème est formé de tubes criblés (tissu conducteur ascendant), de parenchyme libérien (tissu principal) et de fibres libériennes (tissu mécanique). Le xylème est constitué de vaisseaux et de trachéides (tissu conducteur du courant descendant), de parenchyme ligneux (tissu principal) et de fibres ligneuses (tissu mécanique). La composition histologique du xylème et du phloème est déterminée génétiquement et peut être utilisée en taxonomie végétale pour diagnostiquer différents taxons. De plus, le degré de développement des éléments constitutifs des poutres peut changer sous l'influence des conditions de croissance des plantes.

Plusieurs types de faisceaux fibreux vasculaires sont connus.

Les faisceaux vasculaires collatéraux fermés sont caractéristiques des feuilles et des tiges des angiospermes monocotylédones. Ils manquent de cambium. Phloème et xylème sont placés côte à côte. Ils se caractérisent par certaines caractéristiques de conception. Ainsi, dans le blé, qui diffère par la voie C 3 de la photosynthèse, les faisceaux sont formés de procambium et ont un phloème primaire et un xylème primaire. Dans le phloème, on distingue un protofloème plus précoce et un plus tardif au moment de la formation, mais un métaphloème cellulaire plus grand. La partie du phloème est dépourvue de parenchyme et de fibres libériennes. Dans le xylème, initialement, de plus petits vaisseaux de protoxylème se forment, situés sur une ligne perpendiculaire au bord interne du phloème. Le métaxylème est représenté par deux gros vaisseaux situés à côté du métaphloème perpendiculairement à la chaîne des vaisseaux du protoxylème. Dans ce cas, les vaisseaux sont disposés en forme de T. L'agencement des récipients en forme de V, Y et È est également connu. Entre les vaisseaux du métaxylème sur 1 à 2 rangées, il y a un sclérenchyme à petites cellules aux parois épaissies, qui s'imprègne de lignine au fur et à mesure du développement de la tige. Ce sclérenchyme sépare la zone du xylème du phloème. De part et d'autre des vaisseaux du protoxylème, se trouvent les cellules du parenchyme ligneux, qui jouent probablement un rôle transfusionnel, puisque lorsque le faisceau passe de l'entre-nœud au coussinet foliaire du nœud de la tige, elles participent à la formation du transfert cellules. Autour du faisceau conducteur de la tige de blé se trouve la gaine sclérenchymateuse, qui est mieux développée du côté du protoxylème et du protofloème ; près des côtés latéraux du faisceau, les cellules de la gaine sont disposées en une rangée.

Chez les plantes à photosynthèse de type C 4 (maïs, millet, etc.), une gaine de grandes cellules de chlorenchyme est située dans les feuilles autour des faisceaux vasculaires fermés.

Les faisceaux collatéraux ouverts sont caractéristiques des tiges dicotylédones. La présence d'une couche de cambium entre le phloème et le xylème, ainsi que l'absence de gaine sclérenchymateuse autour des faisceaux, assurent leur croissance en épaisseur à long terme. Dans les parties du xylème et du phloème de ces faisceaux, il y a des cellules des tissus principaux et mécaniques.

Les faisceaux collatéraux ouverts peuvent être formés de deux manières. Premièrement, ce sont les faisceaux principalement formés par le procambium. Ensuite, le cambium s'y développe à partir des cellules du parenchyme principal, produisant des éléments secondaires du phloème et du xylème. En conséquence, les faisceaux combineront des éléments histologiques d'origine primaire et secondaire. De telles grappes sont caractéristiques de nombreuses plantes herbacées à fleurs de la classe des dicotylédones, qui ont une structure de tige de type grappe (légumineuses, rosacées, etc.).

Deuxièmement, les faisceaux collatéraux ouverts ne peuvent être formés que par le cambium et se composent de xylème et de phloème d'origine secondaire. Ils sont typiques des dicotylédones herbacées avec un type de transition de structure anatomique de la tige (aster et autres), ainsi que des plantes-racines telles que les betteraves.

Dans les tiges de plantes d'un certain nombre de familles (Citrouille, Solanacées, Kolokolchikovye, etc.), on trouve des faisceaux bicollatéral ouverts, où le xylème est entouré de phloème des deux côtés. Dans ce cas, la partie externe du phloème, tournée vers la surface de la tige, est mieux développée que la partie interne et la bande de cambium est généralement située entre le xylème et la partie externe du phloème.

Les faisceaux concentriques sont de deux types. Dans les grappes amphivasales typiques des rhizomes de fougère, le phloème entoure le xylème, dans les grappes amphivasales, le xylème est situé dans un anneau autour du phloème (rhizomes d'iris, muguet, etc.). Moins souvent, des faisceaux concentriques se trouvent dans les dicotylédones (plante à huile de ricin).

Des faisceaux vasculaires radiaux fermés se forment dans les zones des racines qui ont une structure anatomique primaire. La touffe radiale fait partie du cylindre central et passe par le milieu de la racine. Son xylème ressemble à une étoile à rayons multiples. Les cellules du phloème sont situées entre les rayons du xylème. Le nombre de rayons du xylème dépend en grande partie de la nature génétique de la plante. Par exemple, chez les carottes, betteraves, choux et autres dicotylédones, le xylème du faisceau radial n'a que deux rayons. Un pommier et une poire peuvent en avoir 3 à 5, les citrouilles et les haricots ont un xylème à quatre faisceaux et les monocotylédones ont un xylème à plusieurs faisceaux. La disposition radiale des rayons du xylème est adaptative. Il raccourcit le trajet de l'eau de la surface d'aspiration de la racine aux vaisseaux du cylindre central.

Pour vivace les plantes ligneuses et certaines herbacées annuelles, par exemple chez le lin, les tissus conducteurs sont situés dans la tige sans former de faisceaux conducteurs distincts. Ensuite, ils parlent d'un type de structure de tige non groupée.

Tissu de transport radial

Les tissus spécifiques qui régulent le transport radial des substances comprennent l'exoderme et l'endoderme.

L'exoderme est la couche la plus externe du cortex racinaire primaire. Il se forme directement sous l'épibléme du tissu tégumentaire primaire dans la zone des poils absorbants et se compose d'une ou plusieurs couches de cellules étroitement fermées avec des membranes de cellulose épaissies. Dans l'exoderme, l'eau pénétrant dans la racine par les poils absorbants subit une résistance du cytoplasme visqueux et pénètre dans les membranes cellulosiques des cellules de l'exoderme, puis les laisse dans les espaces intercellulaires de la couche intermédiaire du cortex primaire, ou mésoderme . Cela permet à l'eau de s'écouler efficacement dans les couches plus profondes de la racine.

Dans la zone de conduction de la racine des monocotylédones, où les cellules de l'épiblème meurent et se détachent, l'exoderme apparaît à la surface de la racine. Ses parois cellulaires sont imprégnées de subérine et empêchent l'écoulement de l'eau du sol vers la racine. Chez les dicotylédones, l'exoderme du cortex primaire se détache pendant la mue des racines et est remplacé par le périderme.

L'endoderme, ou la couche interne du cortex racinaire primaire, est situé autour du cylindre central. Il est formé d'une couche de cellules étroitement fermées de structure inégale. Certains d'entre eux, appelés passages, ont des coquilles minces et sont facilement perméables à l'eau. À travers eux, l'eau du cortex primaire pénètre dans le faisceau conducteur radial de la racine. D'autres cellules présentent des épaississements cellulosiques spécifiques des parois radiale et tangentielle interne. Ces bosses imprégnées de subérine sont appelées ceintures de Caspari. Ils sont imperméables à l'eau. Par conséquent, l'eau ne pénètre dans le cylindre central que par les cellules de passage. Et comme la surface absorbante de la racine dépasse de manière significative la surface transversale totale des cellules de passage de l'endoderme, il se produit alors une pression racinaire, qui est l'un des mécanismes de l'écoulement de l'eau dans la tige, la feuille et les organes reproducteurs. .

L'endoderme fait également partie de l'écorce de la jeune tige. Chez certaines angiospermes herbacées, elle, comme la racine, peut avoir des ceintures de Caspari. De plus, chez les jeunes tiges, l'endoderme peut être représenté par une gaine amylacée. Ainsi, l'endoderme peut réguler le transport de l'eau dans la plante et stocker les nutriments.

Le concept de la stèle et son évolution

Une grande attention est portée à l'émergence, au développement en ontogénie et aux transformations structurelles évolutives du système conducteur, puisqu'il assure l'interconnexion des organes végétaux et l'évolution des grands taxons lui est associée.

À la suggestion des botanistes français F. Van Thiegem et A. Dulio (1886), l'ensemble des tissus conducteurs primaires, ainsi que d'autres tissus situés entre eux et le péricycle adjacent à l'écorce, a été appelé une stèle. La composition de la stèle peut également comprendre un noyau et une cavité formée à sa place, comme par exemple en pâturin. La notion de "stèle" correspond à la notion de "cylindre central". La stèle de la racine et de la tige est fonctionnellement la même. L'étude de la stèle chez des représentants de différents départements de plantes supérieures a conduit à la formation de la théorie de la stèle.

Il existe deux principaux types de stèles : les protostèles et les eustèles. La plus ancienne est la protostèle. Ses tissus conducteurs sont situés au milieu des organes axiaux, avec un xylème au centre entouré d'une couche continue de phloème. Il n'y a pas de noyau ou de cavité dans la tige.

Il existe plusieurs types de protostèles liés à l'évolution : haplostela, actinostela et plectostela.

L'espèce primitive primitive est l'haplostela. Son xylème a une section transversale arrondie et est entouré d'une couche continue de phloème. Le péricycle est situé autour des tissus conducteurs en une ou deux couches. Haplostela était connue chez les rhinophytes fossiles et conservée chez certains psilotophytes (tmesipter).

Suite espèces développées protostela est un actinostela, dans lequel le xylème sur la Coupe transversale prend la forme d'une étoile à rayons multiples. On le trouve dans l'asteroxylon fossile et certains lycopodes primitifs.

Une séparation supplémentaire du xylème en zones séparées, situées radialement ou parallèlement les unes aux autres, a conduit à la formation d'une plectostèle, caractéristique des tiges des lycopodes. Dans actinostela et plectostela, le phloème entoure encore le xylème de tous les côtés.

Au cours de l'évolution, un siphonostel est né de la protostèle, dont la particularité est sa structure tubulaire. Au centre d'une telle stèle se trouve un noyau ou une cavité. Dans la partie conductrice de la siphonostèle, des fentes foliaires apparaissent, grâce auxquelles il existe une connexion continue entre le noyau et l'écorce. Selon le mode d'arrangement mutuel du xylème et du phloème, le siphonostel peut être ectofloide et amphifloique. Dans le premier cas, le phloème entoure le xylème d'un côté extérieur. Dans le second, le phloème entoure le xylème de deux côtés, de l'extérieur et de l'intérieur.

Lors de la division de la siphonostèle amphifloue en un réseau ou des rangées de brins longitudinaux, une stèle disséquée, ou dictyostèle, caractéristique de nombreuses fougères, apparaît. Sa partie conductrice est représentée par de nombreux faisceaux conducteurs concentriques.

Dans les prêles de la siphonostèle ectofloique, une arthrostèle est apparue, qui a une structure articulée. Il se distingue par la présence d'une grande cavité centrale et de faisceaux conducteurs séparés avec des cavités de protoxylème (canaux carinaux).

Chez les plantes à fleurs, sur la base d'une siphonostèle ectofloide, se sont formés un eustela, caractéristique des dicotylédones, et une atactostela, typique des monocotylédones. Dans l'eustela, la partie conductrice se compose de faisceaux collatéraux séparés avec une disposition circulaire. Au centre de la stèle dans la tige se trouve le noyau, qui est relié à l'écorce à l'aide de rayons centraux. Dans l'atactostelle, les faisceaux conducteurs ont une disposition dispersée, entre eux se trouvent les cellules parenchymateuses du cylindre central. Cette disposition des poutres masque la structure tubulaire de la siphonostela.

Émergence différentes options siphonostels est une adaptation importante des plantes supérieures à une augmentation du diamètre des organes axiaux - la racine et la tige.

TISSUS CONDUCTEURS

Les tissus conducteurs transportent les nutriments dans deux directions. Courant ascendant (transpiration) liquides (solutions aqueuses et sels) va de pair navires et trachéides xylème (Fig. 32) des racines jusqu'à la tige jusqu'aux feuilles et autres organes de la plante. Courant descendant (assimilation) la matière organique est transportée des feuilles le long de la tige vers les organes souterrains de la plante le long

spécial tubes criblés phloème (Fig. 33). Le tissu conducteur d'une plante rappelle quelque peu le système circulatoire humain, car il possède un réseau axial et radial fortement ramifié; les nutriments pénètrent dans chaque cellule d'une plante vivante. Dans chaque organe, les plantes du xylème et du phloème sont situées côte à côte et se présentent sous la forme de brins - faisceaux conducteurs.

Il existe des tissus conducteurs primaires et secondaires. Les primaires se différencient du procambium et sont déposés dans les jeunes organes de la plante, les tissus conducteurs secondaires sont plus puissants, ils sont formés à partir du cambium.

Xylème (bois) présenté trachéides et trachée, ou navires.

Trachéides- les cellules fermées allongées avec des extrémités dentelées coupées obliquement, à l'état mature sont représentées par des cellules prosenchymateuses mortes. La longueur des cellules est en moyenne de 1 à 4 mm. La communication avec les trachéides voisines se fait par des pores simples ou bordés. Les parois sont inégalement épaissies, selon la nature de l'épaississement des parois, les trachéides se distinguent annulaire, spirale, échelle, maille et poreuse (Fig. 34). Les trachéides poreuses ont toujours des pores bordés (Fig. 35). Les sporophytes de toutes les plantes supérieures ont des trachéides, et dans la plupart des prêles, des lycopodes, des fougères et des gymnospermes, ils sont les seuls éléments conducteurs du xylème. Trachéides

remplir deux fonctions principales: la conduction de l'eau et le renforcement mécanique de l'organe.

Trachée, ou navires, - les principaux éléments conducteurs d'eau du xylème des angiospermes. Les trachées sont des tubes creux, constitués de segments séparés ; il y a des trous dans les septa entre les segments - perforations, grâce à laquelle s'effectue l'écoulement du fluide. La trachée, comme les trachéides, est un système fermé : les extrémités de chaque trachée ont des parois transversales biseautées avec des pores bordés. Les segments de la trachée sont plus gros que les trachéides : en diamètre ils sont différents types plantes de 0,1 - 0,15 à 0,3 - 0,7 mm. La longueur de la trachée est de quelques mètres à plusieurs dizaines de mètres (chez les lianes). Les trachées sont constituées de cellules mortes, bien qu'elles soient vivantes dans les premiers stades de formation. On pense que la trachée a évolué à partir des trachéides.

Les vaisseaux et les trachéides, en plus de la membrane primaire, ont dans la plupart des cas des épaississements secondaires sous forme d'anneaux, de spirales, d'échelles, etc. Des épaississements secondaires se forment sur la paroi interne des vaisseaux sanguins (voir Fig. 34). Ainsi, dans un récipient annulaire, l'épaississement interne des parois sous forme d'anneaux situés à distance les uns des autres. Les anneaux sont situés en travers du vaisseau et légèrement obliquement. Dans un vaisseau en spirale, la membrane secondaire est stratifiée de l'intérieur de la cellule sous la forme d'une spirale ; dans le vaisseau réticulaire, les endroits non épaissis de la coquille ressemblent à des fissures, ressemblant à des mailles; dans le vaisseau d'escalier, des endroits épaissis alternent avec des endroits non épaissis, formant une sorte d'escalier.

Les trachéides et les vaisseaux - éléments trachéaux - sont répartis dans le xylème de différentes manières : sur une section transversale en anneaux pleins, formant bois vasculaire annulaire, ou dispersés plus ou moins uniformément dans tout le xylème, formant bois vasculaire... L'enveloppe secondaire est généralement imprégnée de lignine, ce qui donne à la plante une force supplémentaire, mais limite en même temps sa croissance en longueur.

En plus des vaisseaux et des trachéides, le xylème comprend éléments de poutre constitué de cellules qui forment des rayons centraux. Les rayons médullaires sont constitués de cellules parenchymateuses vivantes à paroi mince, le long desquelles les nutriments circulent dans une direction horizontale. Le xylème contient également des cellules vivantes du parenchyme ligneux, qui fonctionnent comme un transport de proximité et servent de site de stockage pour les substances de réserve. Tous les éléments du xylème proviennent du cambium.

Phloème- tissu conducteur, à travers lequel le glucose et d'autres substances organiques sont transportés - produits de la photosynthèse des feuilles vers leurs lieux d'utilisation et de dépôt (cônes de croissance, tubercules, bulbes, rhizomes, racines, fruits, graines, etc.). Le phloème est également primaire et secondaire.

Le phloème primaire est formé du procambium, le secondaire (bast) du cambium. Le phloème primaire manque de rayons centraux et d'un système moins puissant éléments de tamis que dans les trachéides. Lors de la formation du tube criblé, des corps muqueux apparaissent dans le protoplaste des cellules - les segments du tube criblé, qui participent à la formation d'un cordon muqueux autour des plaques criblées (Fig. 36). Ceci termine la formation du segment de tube criblé. Les tubes criblés fonctionnent dans la plupart des plantes herbacées une saison de croissance et jusqu'à 3-4 ans dans les plantes arboricoles et arbustives. Les tubes criblés sont constitués d'une série de cellules allongées qui communiquent entre elles à travers des cloisons perforées - passoire... Les membranes des tubes criblés fonctionnels ne se lignifient pas et restent vivantes. Les vieilles cellules se bouchent avec ce que l'on appelle le corps calleux, puis meurent et, sous la pression exercée sur elles, les cellules fonctionnelles plus jeunes sont aplaties.

Phloème fait référence à parenchyme libérien, constitué de cellules à parois minces dans lesquelles les nutriments de réserve sont déposés. Par rayons du noyau phloème secondaire est également effectué le transport à court terme de bio nutriments- les produits de la photosynthèse.

Poutres conductrices- des cordons, généralement formés par le xylème et le phloème. Si les brins sont adjacents aux faisceaux conducteurs

tissu mécanique (plus souvent sclérenchyme), alors ces faisceaux sont appelés fibreux vasculaire... D'autres tissus peuvent également être inclus dans les faisceaux vasculaires - parenchyme vivant, acides lactiques, etc. Les faisceaux vasculaires peuvent être complets lorsque le xylème et le phloème sont présents, et incomplets, constitués uniquement de xylème (xylème ou faisceau conducteur ligneux) ou phloème (phloème, ou liber, faisceau conducteur).

Les faisceaux conducteurs étaient à l'origine formés à partir du procambium. Il existe plusieurs types de faisceaux conducteurs (Fig. 37). Une partie du procambium peut subsister puis se transformer en cambium, puis le faisceau est capable d'épaississement secondaire. ce ouvert poutres (Fig. 38). De tels faisceaux vasculaires prédominent chez la plupart des dicotylédones et des gymnospermes. Les plantes à grappes ouvertes peuvent croître en épaisseur en raison de l'activité du cambium, et les zones ligneuses (Fig. 39, 5) sont environ trois fois plus grandes que les zones libériennes (Fig. 39, 5). 2) ... Si, lors de la différenciation du faisceau conducteur du cordon procambial, tout tissu éducatif est complètement consacré à la formation de tissus permanents, alors le faisceau est appelé fermé(fig. 40). Fermé

des faisceaux conducteurs se trouvent dans les tiges des plantes monocotylédones. Le bois et le liber en fagots peuvent avoir une position relative différente. A cet égard, on distingue plusieurs types de faisceaux conducteurs : collatéral, bicollatéral (Fig. 41), concentrique et radial. Collatéral, ou latéral, - faisceaux dans lesquels le xylème et le phloème sont adjacents l'un à l'autre. Bicolatéral, ou double face, - grappes dans lesquelles deux brins de phloème jouxtent le xylème côte à côte. V concentrique dans les faisceaux, le tissu du xylème entoure complètement le tissu du phloème ou vice versa (Fig. 42). Dans le premier cas, un tel faisceau est appelé centrofloémique. Les faisceaux centrofloémiques se trouvent dans les tiges et les rhizomes de certaines plantes dicotylédones et monocotylédones (bégonia, oseille, iris, de nombreux carex et liliacées). Les fougères les possèdent. Il y a aussi

faisceaux conducteurs intermédiaires entre collatéral fermé et centrofloem. Dans les racines ils se rencontrent radial poutres, dans lesquelles la partie centrale et les rayons le long des rayons sont laissés par le bois, et chaque rayon de bois se compose de vaisseaux centraux plus gros, diminuant progressivement le long des rayons (Fig. 43). Le nombre de rayons différentes plantes pas le même. Les zones libériennes sont situées entre les poutres en bois. Les types de faisceaux conducteurs sont schématisés sur la Fig. 37. Les faisceaux conducteurs s'étendent le long de la plante entière sous la forme de brins qui commencent aux racines et longent toute la plante le long de la tige jusqu'aux feuilles et autres organes. Dans les feuilles, elles sont appelées nervures. Leur fonction principale est de conduire les courants descendants et ascendants d'eau et de nutriments.

Dans tout organisme vivant ou végétal, le tissu forme des cellules d'origine et de structure similaires. Tout tissu est adapté pour remplir une ou plusieurs fonctions importantes pour un organisme animal ou végétal.

Types de tissus chez les plantes supérieures

On distingue les types de tissus végétaux suivants :

• éducatif (méristème);
• tégumentaire;
• mécanique;
• conducteur;
• de base;
• excréteur.

Tous ces tissus ont leurs propres caractéristiques structurelles et diffèrent les uns des autres par les fonctions qu'ils remplissent.

Fig. 1 Tissu végétal au microscope

Tissu éducatif de plantes

Tissu éducatif Est le tissu primaire à partir duquel tous les autres tissus végétaux sont formés. Il se compose de cellules spéciales capables de division multiple. C'est à partir de ces cellules que se compose l'embryon de toute plante.

Ce tissu est également conservé dans une plante adulte. Il est situé:

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• au bas du système racinaire et au sommet des tiges (assure la croissance de la plante en hauteur et le développement du système racinaire) - le tissu éducatif apical ;
• à l'intérieur de la tige (assure la croissance de la plante en largeur, son épaississement) - tissu éducatif latéral;

Tissu de couverture des plantes

Le tissu de couverture est un tissu protecteur. Il est nécessaire pour protéger la plante des changements brusques de température, de l'évaporation excessive de l'eau, des microbes, des champignons, des animaux et de toutes sortes de dommages mécaniques.

Les tissus de couverture des plantes sont constitués de cellules, vivantes et mortes, capables de laisser passer l'air, assurant les échanges gazeux nécessaires à la croissance des plantes.

La structure du tissu tégumentaire des plantes est la suivante:

• tout d'abord, la peau ou l'épiderme est localisé, qui recouvre les feuilles de la plante, les tiges et les parties les plus vulnérables de la fleur; les cellules de la peau sont vivantes, élastiques, elles protègent la plante d'une perte d'humidité excessive;
• puis il y a un liège ou périderme, qui est également situé sur les tiges et les racines de la plante (où se forme la couche de liège, la peau meurt); le liège protège la plante des influences néfastes de l'environnement.

En outre, un type de tissu tégumentaire tel qu'une croûte est distingué. C'est le tissu tégumentaire le plus durable, un liège dans ce cas se forme non seulement en surface, mais aussi en profondeur, et ses couches supérieures meurent lentement. Fondamentalement, la croûte est constituée de liège et de tissus morts.

Fig. 2 Croûte - une vue du tissu tégumentaire d'une plante

Pour la respiration de la plante, des fissures se forment dans la croûte, au fond desquelles se trouvent des processus spéciaux, les lentilles, à travers lesquels s'effectuent les échanges gazeux.

Tissu végétal mécanique

Tissus mécaniques donner à la plante la force dont elle a besoin. C'est grâce à leur présence que la plante peut résister à de fortes rafales de vent et ne se brise pas sous les jets de pluie et sous le poids des fruits.

Il existe deux principaux types de tissus mécaniques : liber et fibres de bois.

Tissus végétaux conducteurs

Le tissu conducteur transporte l'eau contenant des minéraux dissous.

Ce tissu forme deux systèmes de transport :

• Ascendant(des racines aux feuilles);
• vers le bas(des feuilles à toutes les autres parties des plantes).

Le système de transport ascendant se compose de trachéides et de vaisseaux (xylème ou bois), et les vaisseaux sont des moyens de conduction plus parfaits que les trachéides.

Dans les systèmes descendants, le flux d'eau avec les produits de la photosynthèse passe à travers des tubes criblés (phloème ou libérien).

Le xylème et le phloème forment des faisceaux vasculaires et fibreux - le "système circulatoire" de la plante, qui le pénètre complètement, l'unissant en un tout.

Tissu principal

Tissu principal ou parenchyme- est la base de toute la plante. Tous les autres types de tissus y sont immergés. C'est un tissu vivant et il remplit diverses fonctions. C'est pour cette raison que ses différents types se distinguent (des informations sur la structure et les fonctions des différents types de tissus principaux sont présentées dans le tableau ci-dessous).

Riz. 3 Tissu principal ou parenchyme de la plante

Tissu excréteur

Le nom de ce tissu indique quel type de fonction il joue. Ces tissus contribuent à la saturation des fruits des plantes en huiles et en jus, et contribuent également à la libération d'un arôme spécial sur les feuilles, les fleurs et les fruits. Ainsi, il existe deux types de ces tissus :

• tissu endocrinien;
• tissu de sécrétion externe.

Qu'avons-nous appris ?

Pour un cours de biologie, les élèves de 6e année doivent se rappeler que les animaux et les plantes sont constitués de nombreuses cellules qui, à leur tour, s'alignant de manière ordonnée, forment l'un ou l'autre des tissus. Nous avons découvert quels types de tissus existent dans les plantes - éducatifs, tégumentaires, mécaniques, conducteurs, basiques et excréteurs. Chaque tissu remplit sa propre fonction strictement définie, protégeant la plante ou donnant accès à toutes ses parties à l'eau ou à l'air.

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Les tissus conducteurs sont utilisés pour transporter les nutriments dissous dans l'eau à travers la plante. Ils sont nés de l'adaptation des plantes à la vie sur terre. En relation avec la vie dans deux environnements - le sol et l'air, deux tissus conducteurs sont apparus, le long desquels les substances se déplacent dans deux directions.

Des racines aux feuilles, les nutriments du sol montent le long du xylème - eau et sels minéraux qui y sont dissous (courant ascendant ou de transpiration).

Les substances formées au cours de la photosynthèse, principalement le saccharose (courant descendant), se déplacent le long du phloème des feuilles aux racines. Étant donné que ces substances sont des produits d'assimilation du dioxyde de carbone, le transport de substances à travers le phloème est appelé courant d'assimilats.

Les tissus conducteurs forment un système ramifié continu dans le corps de la plante, reliant tous les organes - des racines les plus fines aux pousses les plus jeunes. Le xylème et le phloème sont des tissus complexes, ils comprennent des éléments hétérogènes - conducteurs, mécaniques, de stockage, excréteurs. Les plus importants sont les éléments conducteurs, ils remplissent la fonction de transporter des substances.

Le xylème et le phloème sont formés à partir du même méristème et, par conséquent, sont toujours situés côte à côte dans une plante.Les tissus conducteurs primaires sont formés à partir du méristème latéral primaire - procambium, secondaire - à partir du méristème latéral secondaire - cambium. Les tissus conducteurs secondaires ont une structure plus complexe que les tissus primaires.

Xylème (bois) se compose d'éléments conducteurs - trachéides et vaisseaux (trachée), d'éléments mécaniques - fibres de bois (fibres libriformes) et d'éléments du tissu principal - parenchyme du bois.

Les éléments conducteurs du xylème sont appelés éléments trachéaux. Il existe deux types d'éléments trachéaux - les trachéides et les segments vasculaires (Fig. 3.26).

La trachéide est une cellule très allongée avec des parois primaires intactes. Le mouvement des solutions se fait par filtration à travers des pores bordés. Un vaisseau est composé de plusieurs cellules appelées segments vasculaires. Les segments sont situés les uns au-dessus des autres, formant un tube. Entre les segments adjacents du même vaisseau, il y a des trous traversants - des perforations. Les solutions se déplacent beaucoup plus facilement le long des vaisseaux que le long des trachéides.

Riz. 3.26. Schéma de la structure et de la combinaison des trachéides (1) et des segments de vaisseaux (2).

Les éléments trachéaux dans un état mature et fonctionnel sont des cellules mortes qui n'ont pas de protoplastes. La conservation des protoplastes entraverait le mouvement des solutions.

Les vaisseaux et les trachéides transfèrent les solutions non seulement verticalement, mais aussi horizontalement aux éléments trachéaux adjacents et aux cellules vivantes. Les parois latérales des trachéides et des vaisseaux sanguins restent minces sur une surface plus ou moins grande. En même temps, ils ont des épaississements secondaires, qui confèrent de la résistance aux murs. Selon la nature de l'épaississement des parois latérales, les éléments trachéaux sont appelés annulaires, spiralés, réticulés, écaillés et point à pore (Fig. 3.27).

Riz. 3.27. Types d'épaississement et de porosité des parois latérales des éléments trachéaux: 1 - annulaire, 2-4 - spirale, 5 - épaississement réticulaire; 6 - échelle, 7 - opposé, 8 - porosité régulière.

Les bosses annulaires et spirales secondaires sont fixées à la paroi primaire mince par une crête étroite. A l'approche des épaississements et de la formation de ponts entre eux, un épaississement réticulaire se produit, passant dans les pores bordés. Cette série (Fig. 3.27) peut être considérée comme une série morphogénétique, évolutive.

L'épaississement secondaire des parois cellulaires des éléments trachéaux est lignifié (imprégné de lignine), ce qui leur confère une résistance supplémentaire, mais limite la possibilité de croissance en longueur. Par conséquent, dans l'ontogénie d'un organe, apparaissent d'abord des éléments annulaires et spiralés, encore capables de s'étirer, qui n'interfèrent pas avec la croissance de l'organe en longueur. Lorsque la croissance d'un organe s'arrête, des éléments incapables de s'étirer longitudinalement apparaissent.

Au cours de l'évolution, les trachéides ont été les premières à apparaître. On les trouve dans la première primitive Plantes terrestres... Les vaisseaux sont apparus bien plus tard en transformant les trachéides. Presque tous les angiospermes ont des vaisseaux. Les spores et les gymnospermes sont généralement dépourvus de vaisseaux sanguins et n'ont que des trachéides. À de rares exceptions près, on trouve des vaisseaux dans des plantes à spores telles que la selaginelle, certaines prêles et fougères, ainsi que dans quelques gymnospermes (oppresseurs). Cependant, dans ces plantes, les vaisseaux sont apparus indépendamment des vaisseaux des angiospermes. L'émergence de vaisseaux chez les angiospermes signifiait une réalisation évolutive importante, car elle facilitait le passage de l'eau; les angiospermes se sont avérés plus adaptés à la vie sur terre.

Le parenchyme du bois et les fibres de bois remplissent respectivement des fonctions de stockage et de support.

Phloem (baste) se compose d'éléments conducteurs - tamis - accompagnant les cellules (cellules compagnons), d'éléments mécaniques - fibres de phloème (liber) et d'éléments du tissu principal - parenchyme de phloème (libe).

Contrairement aux éléments trachéaux, les éléments conducteurs du phloème restent vivants même à l'état mature, et leurs parois cellulaires sont primaires, non lignifiées. Sur les parois des éléments de tamis, il y a des groupes de petits trous traversants - des champs de tamis, à travers lesquels les protoplastes des cellules voisines communiquent et les substances sont transportées. Il existe deux types d'éléments criblés : les cellules criblées et les segments de tubes criblés.

Les cellules criblées sont plus primitives, elles sont inhérentes aux spores et aux gymnospermes. Une cellule tamisée est une cellule, fortement allongée, avec des extrémités pointues. Ses champs de tamis sont disséminés le long des murs latéraux. De plus, les cellules criblées ont d'autres caractéristiques primitives : elles sont dépourvues de cellules d'accompagnement spécialisées et, à l'état mature, contiennent des noyaux.

Chez les angiospermes, les assimilats sont transportés par des tubes criblés (Fig. 3.28). Ils se composent de nombreuses cellules séparées - segments, situés les uns au-dessus des autres. Les champs de tamis de deux segments adjacents forment une plaque de tamis. Les plaques de tamis ont une structure plus parfaite que les champs de tamis (les perforations sont plus grandes et elles sont plus nombreuses).

Dans les segments des tubes criblés à l'état mature, les noyaux sont absents, mais ils restent vivants et conduisent activement des substances. Un rôle important dans la réalisation des assimilats à travers les tubes criblés appartient aux cellules d'accompagnement (cellules compagnes). Chaque segment du tube criblé et sa cellule d'accompagnement (ou deux ou trois cellules en cas de division supplémentaire) proviennent simultanément d'une cellule méristématique. Les cellules compagnes ont des noyaux et un cytoplasme avec de nombreuses mitochondries; il y a un métabolisme intensif en eux. Il existe de nombreuses connexions cytoplasmiques entre les tubes criblés et les cellules qui les accompagnent adjacentes. On pense que les cellules compagnes, avec les segments des tubes criblés, constituent un système physiologique unique qui assure le flux des assimilats.

Riz. 3.28. Phloème de tige de citrouille sur les sections longitudinales (A) et transversales (B): 1 - segment de tube criblé; 2 - tamis; 3 - cage d'accompagnement; 4 - parenchyme libérien (phloème); 5 - tamis bouché.

La durée de fonctionnement des tubes criblés est courte. Dans les annuelles et dans les pousses aériennes des graminées vivaces - pas plus d'une saison de croissance, dans les arbustes et les arbres - pas plus de trois à quatre ans. Lorsque le contenu vivant du tube criblé meurt, la cellule compagne meurt également.

Le parenchyme libérien est constitué de cellules vivantes à parois minces. Dans ses cellules s'accumulent souvent des substances de stockage, ainsi que des résines, des tanins, etc. Les fibres libériennes jouent un rôle de soutien. Ils ne sont pas présents dans toutes les plantes.

Dans le corps de la plante, le xylème et le phloème sont situés côte à côte, formant soit des couches soit des brins séparés, appelés faisceaux conducteurs. Il existe plusieurs types de faisceaux conducteurs (Fig. 3.29).

Les faisceaux fermés ne sont constitués que de tissus conducteurs primaires, ils n'ont pas de cambium et ne s'épaississent pas davantage. Les grappes fermées sont caractéristiques des plantes à spores et monocotylédones. Les faisceaux ouverts ont du cambium et sont capables d'épaississement secondaire. Ils sont caractéristiques des gymnospermes et des dicotylédones.

Selon la position relative du phloème et du xylème dans le faisceau, on distingue les types suivants. Les plus courants sont les faisceaux collatéraux dans lesquels le phloème se trouve d'un côté du xylème. Les faisceaux collatéraux peuvent être ouverts (tiges de dicotylédones et gymnospermes) et fermés (tiges de plantes monocotylédones). Si un brin de phloème supplémentaire est situé sur la face interne du xylème, un tel faisceau est appelé bicollatéral. Les faisceaux bicolatéraux ne peuvent être qu'ouverts, ils sont caractéristiques de certaines familles de plantes dicotylédones (potiron, morelle...).

Il existe également des faisceaux concentriques dans lesquels un tissu conducteur en entoure un autre. Ils ne peuvent être que fermés. Si le phloème est au centre du faisceau et que le xylème l'entoure, le faisceau est appelé centrofloem ou amphivasal. De telles grappes se trouvent souvent dans les tiges et les rhizomes des plantes monocotylédones. Si le xylème est situé au centre du faisceau et que le phloème en est entouré, le faisceau est appelé centroxylème ou amphycribral. Les faisceaux de Centroxylem sont communs chez les fougères.

Riz. 3.29. Types de faisceaux conducteurs : 1 - collatéral ouvert ; 2 - bicollatéral ouvert; 3 - collatéral fermé ; 4 - centrofloem fermé concentrique; 5 - centroxylème fermé concentrique; K - cambium; Ks - xylème; F - phloème.

5. Mécanique, stockage, tissu aéré. Structure, fonctions

Tissu mécanique- un type de tissu dans un organisme végétal, des fibres de cellules vivantes et mortes avec une paroi cellulaire fortement épaissie, donnant force mécanique le corps. Il provient du méristème apical, ainsi que de l'activité du procambium et du cambium.

Le degré de développement des tissus mécaniques dépend en grande partie des conditions ; ils sont quasiment absents chez les plantes des forêts humides, chez de nombreuses plantes côtières, mais ils sont bien développés chez la plupart des plantes des milieux arides.

Les tissus mécaniques sont présents dans tous les organes de la plante, mais ils sont plus développés le long de la périphérie de la tige et dans la partie centrale de la racine.

On distingue les types de tissus mécaniques suivants :

le collenchyme est un tissu de soutien élastique de l'écorce primaire des jeunes tiges des plantes dicotylédones, ainsi que des feuilles. Se compose de cellules vivantes avec des membranes primaires non lignifiées inégalement épaissies, allongées le long de l'axe de l'organe. Crée un support pour la plante.

Le sclérenchyme est un tissu solide de cellules qui meurent rapidement avec des membranes lignifiées et uniformément épaissies. Fournit la force des organes et du corps entier des plantes. Il existe deux types de cellules sclérenchymateuses :

fibres - longues cellules minces, généralement rassemblées en brins ou en faisceaux (par exemple, fibres libériennes ou de bois).

les scléréides sont des cellules mortes rondes avec des membranes lignifiées très épaisses. Ils forment le tégument, la coquille de noix, les noyaux de cerise, de prune, d'abricot; ils confèrent aux poires un caractère granuleux caractéristique. On les trouve en groupes dans la croûte des conifères et de certaines espèces à feuilles caduques, dans les coquilles dures des graines et des fruits. Leurs cellules sont de forme ronde avec des parois épaisses et un petit noyau.

Les tissus mécaniques fournissent de la force aux organes végétaux. Ils constituent une charpente qui soutient tous les organes végétaux, résistant à leur fracture, compression, rupture. Les principales caractéristiques de la structure des tissus mécaniques, qui assurent leur résistance et leur élasticité, sont l'épaississement et la lignification puissants de leurs membranes, la fermeture étroite entre les cellules et l'absence de perforations dans les parois cellulaires.

Les tissus mécaniques sont plus développés dans la tige, où ils sont représentés par le liber et les fibres de bois. Dans les racines, le tissu mécanique est concentré au centre de l'organe.

Selon la forme des cellules, leur structure, leur état physiologique et le mode d'épaississement des membranes cellulaires, on distingue deux types de tissus mécaniques : le collenchyme et le sclérenchyme (Fig. 8.4).

Riz. 8.4. Tissus mécaniques : collenchyme à angle a ; 6- sclérenchyme; c - sclérites des fruits du prunier: 1 - cytoplasme, 2 - paroi cellulaire épaissie, 3 - tubules poreux.

Le collenchyme est représenté par des cellules parenchymateuses vivantes avec des membranes inégalement épaissies, ce qui les rend particulièrement bien adaptées pour renforcer les jeunes organes en croissance. Étant primaires, les cellules de collenchyme s'étirent facilement et n'interfèrent pratiquement pas avec l'allongement de la partie de la plante dans laquelle elles se trouvent. Habituellement, le collenchyme est situé en brins séparés ou dans un cylindre continu sous l'épiderme des jeunes pétioles de la tige et des feuilles, et borde également les nervures des feuilles des dicotylédones. Parfois, le collenchyme contient des chloroplastes.

Le sclérenchyme est constitué de cellules allongées avec des membranes uniformément épaissies, souvent lignifiées, dont le contenu meurt dans les premiers stades. Les coquilles des cellules sclérenchymateuses ont une résistance élevée proche de celle de l'acier. Ce tissu est largement représenté dans les organes végétatifs des plantes terrestres et constitue leur support axial.

Il existe deux types de cellules sclérenchymateuses : les fibres et les scléréides. Les fibres sont des cellules longues et minces, généralement regroupées en brins ou en faisceaux (par exemple, des fibres libériennes ou de bois). Les scléréides sont des cellules mortes rondes avec des membranes lignifiées très épaisses. Ils forment le tégument, la coquille de noix, les noyaux de cerise, de prune, d'abricot; ils confèrent aux poires un caractère granuleux caractéristique.

Le tissu principal, ou parenchyme, est constitué de cellules vivantes, généralement à paroi mince, qui forment la base des organes (d'où le nom du tissu). Il abrite des tissus mécaniques, conducteurs et autres tissus permanents. Le tissu principal remplit un certain nombre de fonctions, en relation avec lesquelles il existe une distinction entre l'assimilation (chlorenchyme), le stockage, le parenchyme aéroporté (aerenchyme) et aquifère (Fig. 8.5).

Figure 8.5. Tissus parenchymateux : 1-3 - chlorophylliens (respectivement colonnaire, spongieux et plié) ; 4-stockage (cellules à grains d'amidon) ; 5 - aéroporté, ou aerenchyme.

Les protéines, les glucides et d'autres substances se déposent dans les cellules du parenchyme de stockage. Il est bien développé dans les tiges des plantes ligneuses, dans les racines, les tubercules, les bulbes, les fruits et les graines. Les plantes des habitats désertiques (cactus) et les marais salants ont un parenchyme aquifère dans leurs tiges et leurs feuilles, qui sert à accumuler de l'eau (par exemple, les grands spécimens de cactus du genre Carnegia contiennent jusqu'à 2-3 000 litres d'eau dans leurs tissus ). Dans les plantes aquatiques et marécageuses, un type particulier de tissu de base se développe - le parenchyme aérien, ou aerenchyme. Les cellules d'aerenchyme forment de grands espaces intercellulaires d'air, à travers lesquels l'air est acheminé vers les parties de la plante dont la connexion avec l'atmosphère est difficile.

Aerenhima (ou Ehrenhima) est un tissu aéroporté dans les plantes, constitué de cellules interconnectées de sorte que de grands vides remplis d'air (grands espaces intercellulaires) restent entre elles.

Dans certains manuels, l'aérenchyme est considéré comme un type du parenchyme principal.

L'aérenchyme est construit soit à partir de cellules parenchymateuses ordinaires, soit à partir de cellules étoilées, reliées entre elles par leurs éperons. Elle se caractérise par la présence d'espaces intercellulaires.

Objectif Un tel tissu en suspension dans l'air se trouve dans les plantes aquatiques et marécageuses, et son objectif est double. C'est tout d'abord un dépôt de réserves d'air pour les besoins des échanges gazeux. Chez les plantes complètement immergées dans l'eau, les conditions d'échange gazeux sont beaucoup moins favorables que chez les plantes terrestres. Alors que ces derniers sont entourés de tous côtés par l'air, les plantes aquatiques se trouvent au mieux dans environnement très petites réserves; ces réserves sont déjà absorbées par les cellules superficielles, et n'atteignent plus les profondeurs des organes épais. Dans ces conditions, une plante peut s'assurer un échange gazeux normal de deux manières : soit en augmentant la surface de ses organes avec une diminution correspondante de leur massivité, soit en collectant des réserves d'air à l'intérieur de ses tissus. Ces deux méthodes sont observées dans la réalité.

Échanges gazeux : D'une part, dans de nombreuses plantes, les feuilles sous-marines sont extrêmement fortement disséquées, comme, par exemple, dans la renoncule d'eau. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis, etc.

En revanche, dans le cas d'organes massifs, ils représentent une masse lâche et spongieuse remplie d'air. Pendant la journée, lorsque, en raison du processus d'assimilation, la plante libère de l'oxygène beaucoup plus qu'il n'est nécessaire à la respiration, l'oxygène libéré est collecté en réserve dans les grands espaces intercellulaires de l'aérenchyme. V temps ensoleillé des quantités importantes d'oxygène libéré ne rentrent pas dans les espaces intercellulaires et sortent par diverses ouvertures aléatoires dans les tissus. Avec le début de la nuit, lorsque le processus d'assimilation s'arrête, l'oxygène stocké est progressivement consommé pour la respiration des cellules, et à sa place, du dioxyde de carbone est libéré par les cellules dans les cavités aériennes de l'aérenchyme, afin, à son tour, de aller aux besoins d'assimilation pendant la journée. Ainsi, de jour comme de nuit, les déchets de la plante, dus à la présence d'aérenchyme, ne sont pas gaspillés en vain, mais sont laissés en réserve pour être réutilisés lors de la prochaine période d'activité.

Quant aux plantes des marais, leurs racines sont dans des conditions particulièrement défavorables en termes de respiration. Sous une couche d'eau, dans un sol gorgé d'eau, différentes sortes processus de fermentation et de décomposition; l'oxygène dans les couches supérieures du sol a déjà été complètement absorbé, puis des conditions pour la vie anaérobie sont créées, se déroulant en l'absence d'oxygène. Les racines des plantes des marais ne pourraient pas exister dans de telles conditions si elles n'avaient pas à leur disposition une alimentation en air dans l'aerenchem.

La différence entre les plantes des marais et les plantes aquatiques pas complètement immergées des plantes complètement immergées est que le renouvellement des gaz à l'intérieur de l'aérenchyme se produit non seulement en raison de l'activité vitale des tissus, mais aussi à l'aide de la diffusion (et de la diffusion thermique); dans les organes terrestres, le système intercellulaire s'ouvre vers l'extérieur avec une masse de minuscules ouvertures - les stomates, à travers lesquelles, par diffusion, l'air entre les espaces intercellulaires est égalisé en composition avec l'air environnant. Cependant, avec une plante de très grande taille, cette voie de renouvellement d'air dans l'aérenchyme racinaire ne serait pas assez rapide. De même, par exemple, chez les palétuviers poussant sur les bords de mer avec un fond boueux, certaines branches de racines poussent du limon et portent leurs sommets dans l'air, au-dessus de la surface de l'eau, dont la surface est pénétrée de nombreux trous. De telles "racines respiratoires" visent un renouvellement d'air plus rapide dans l'aérenchyme des racines nourricières, qui se ramifient dans les boues anoxiques des fonds marins.

Diminuer gravité spécifique

La deuxième tâche de l'aerenchyme est de réduire la densité de la plante. Le corps d'une plante est plus lourd que l'eau ; l'aerenchyme joue le rôle de vessie natatoire pour la plante ; grâce à sa présence, même les organes minces, pauvres en éléments mécaniques, sont maintenus en plein dans l'eau, et ne tombent pas en désordre au fond. Le maintien des organes, principalement des feuilles, dans une position favorable aux fonctions vitales de la plante, réalisé chez les plantes terrestres au prix fort de la formation d'une masse d'éléments mécaniques, s'obtient ici chez les plantes aquatiques par simple remplissage aerenchyme avec de l'air.

Cette seconde tâche de l'aérenchyme s'exprime particulièrement clairement dans les feuilles flottantes, où les exigences de la respiration pourraient être satisfaites sans l'aide de l'aérenchyme. En raison de l'abondance des passages d'air intercellulaires, la feuille flotte non seulement à la surface de l'eau, mais est également capable de supporter un certain poids. Les feuilles géantes de Victoria regia sont particulièrement célèbres pour cette propriété. L'aerenchyme, qui joue le rôle de vessies natatoires, forme souvent des gonflements en forme de bulles sur la plante. De telles bulles se retrouvent aussi bien dans les plantes à fleurs (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) que dans les algues supérieures : Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus et d'autres espèces ont des vessies natatoires bien développées.