Tissu conducteur. Structure cellulaire végétale. Tissu végétal Le tissu végétal conducteur est composé de cellules mortes

TISSUS CONDUCTEURS

Les tissus conducteurs transportent les nutriments dans deux directions. Courant ascendant (transpiration) liquides (solutions aqueuses et sels) va de pair navires et trachéides xylème (Fig. 32) des racines jusqu'à la tige jusqu'aux feuilles et autres organes de la plante. Courant descendant(assimilation) la matière organique est transportée des feuilles le long de la tige vers les organes souterrains de la plante le long

spécial tubes criblés phloème (Fig. 33). Le tissu conducteur d'une plante rappelle quelque peu le système circulatoire humain, car il possède un réseau axial et radial fortement ramifié; les nutriments pénètrent dans chaque cellule d'une plante vivante. Dans chaque organe, les plantes du xylème et du phloème sont situées côte à côte et se présentent sous la forme de brins - faisceaux conducteurs.

Il existe des tissus conducteurs primaires et secondaires. Les primaires se différencient du procambium et sont déposés dans les jeunes organes de la plante, les tissus conducteurs secondaires sont plus puissants, ils sont formés à partir du cambium.

Xylème (bois) présenté trachéides et trachée, ou navires.

Trachéides- les cellules fermées allongées avec des extrémités dentelées coupées obliquement, à l'état mature sont représentées par des cellules prosenchymateuses mortes. Les cellules mesurent en moyenne 1 à 4 mm de long. La communication avec les trachéides voisines se fait par des pores simples ou bordés. Les parois sont inégalement épaissies, selon la nature de l'épaississement des parois, les trachéides sont annulaires, spirales, écaillées, réticulées et poreuses (Fig. 34). Les trachéides poreuses ont toujours des pores bordés (Fig. 35). Sporophytes de tous plantes supérieures ont des trachéides, et dans la plupart des prêles, des lycopodes, des fougères et des gymnospermes, ils sont les seuls éléments conducteurs du xylème. Trachéides

remplir deux fonctions principales: la conduction de l'eau et le renforcement mécanique de l'organe.

Trachée, ou navires, - les principaux éléments conducteurs d'eau du xylème des angiospermes. Les trachées sont des tubes creux composés de segments séparés ; il y a des trous dans les septa entre les segments - perforations, grâce à laquelle s'effectue l'écoulement du fluide. Les trachées, comme les trachéides, sont systeme ferme: les extrémités de chaque trachée ont des parois transversales biseautées avec des pores bordés. Les segments de la trachée sont plus gros que les trachéides : en diamètre ils sont différents types plantes de 0,1 - 0,15 à 0,3 - 0,7 mm. La longueur de la trachée est de plusieurs mètres à plusieurs dizaines de mètres (chez les lianes). Les trachées sont constituées de cellules mortes, bien qu'elles soient vivantes dans les premiers stades de formation. On pense que la trachée a évolué à partir des trachéides.

Les vaisseaux et les trachéides, en plus de la membrane primaire, ont dans la plupart des cas des épaississements secondaires sous forme d'anneaux, de spirales, d'échelles, etc. Des épaississements secondaires se forment sur la paroi interne des vaisseaux sanguins (voir Fig. 34). Ainsi, dans un récipient annulaire, l'épaississement interne des parois sous forme d'anneaux situés à distance les uns des autres. Les anneaux sont situés en travers du vaisseau et légèrement obliquement. Dans un vaisseau en spirale, la membrane secondaire est stratifiée de l'intérieur de la cellule sous la forme d'une spirale ; dans le vaisseau réticulaire, les endroits non épaissis de la coquille ressemblent à des fissures, ressemblant à des mailles; dans le vaisseau d'escalier, des endroits épaissis alternent avec des endroits non épaissis, formant une sorte d'escalier.

Les trachéides et les vaisseaux - éléments trachéaux - sont répartis dans le xylème de différentes manières : sur une section transversale en anneaux pleins, formant bois vasculaire annulaire, ou dispersés plus ou moins uniformément dans tout le xylème, formant bois vasculaire... La couche secondaire est généralement imprégnée de lignine, donnant à la plante une résistance supplémentaire, mais limitant en même temps sa croissance en longueur.

En plus des vaisseaux et des trachéides, le xylème comprend éléments de poutre constitué de cellules qui forment des rayons centraux. Les rayons médullaires sont constitués de cellules parenchymateuses vivantes à paroi mince, le long desquelles les nutriments circulent dans une direction horizontale. Le xylème contient également des cellules vivantes du parenchyme ligneux, qui fonctionnent comme un transport proche et servent de site de stockage pour les substances de réserve. Tous les éléments du xylème proviennent du cambium.

Phloème- tissu conducteur, à travers lequel le glucose et d'autres substances organiques sont transportés - produits de la photosynthèse des feuilles vers leurs lieux d'utilisation et de dépôt (cônes de croissance, tubercules, bulbes, rhizomes, racines, fruits, graines, etc.). Le phloème est également primaire et secondaire.

Le phloème primaire est formé du procambium, le secondaire (bast) - du cambium. Le phloème primaire manque de rayons centraux et d'un système moins puissant éléments de tamis que dans les trachéides. En cours de formation tube tamis dans le protoplaste des cellules - les segments du tube criblé, apparaissent des corps muqueux qui participent à la formation d'un cordon muqueux autour des plaques criblées (Fig. 36). Ceci termine la formation du segment de tube criblé. Les tubes criblés fonctionnent dans la plupart des plantes herbacées une saison de croissance et jusqu'à 3-4 ans dans les plantes arboricoles et arbustives. Les tubes criblés sont constitués d'une série de cellules allongées qui communiquent entre elles à travers des cloisons perforées - passoire... Les membranes des tubes criblés fonctionnels ne se lignifient pas et restent vivantes. Les vieilles cellules se bouchent avec ce que l'on appelle le corps calleux, puis meurent et, sous la pression exercée sur elles, les cellules fonctionnelles plus jeunes sont aplaties.

Phloème fait référence à parenchyme libérien, constitué de cellules à parois minces dans lesquelles sont déposés les nutriments de réserve. Par rayons du noyau le phloème secondaire est également réalisé par le transport à court terme de matières organiques nutriments- les produits de la photosynthèse.

Poutres conductrices- des cordons, généralement formés par le xylème et le phloème. Si les brins jouxtent les faisceaux conducteurs

tissu mécanique (plus souvent sclérenchyme), alors ces faisceaux sont appelés fibreux vasculaire... D'autres tissus peuvent également être inclus dans les faisceaux vasculaires - parenchyme vivant, acides lactiques, etc. Les faisceaux vasculaires peuvent être complets lorsque le xylème et le phloème sont présents, et incomplets, constitués uniquement de xylème (xylème ou faisceau conducteur ligneux) ou phloème (phloème, ou liber, faisceau conducteur).

Les faisceaux conducteurs étaient à l'origine formés à partir du procambium. Il existe plusieurs types de faisceaux conducteurs (Fig. 37). Une partie du procambium peut subsister puis se transformer en cambium, puis le faisceau est capable d'épaississement secondaire. ce ouvert poutres (Fig. 38). De tels faisceaux vasculaires prédominent chez la plupart des dicotylédones et des gymnospermes. Les plantes à grappes ouvertes sont capables de croître en épaisseur grâce à l'activité du cambium, et les zones ligneuses (Fig. 39, 5) sont environ trois fois plus grandes que les zones libériennes (Fig. 39, 5). 2) ... Si, lors de la différenciation du faisceau conducteur du cordon procambial, tout le tissu éducatif est entièrement consacré à la formation de tissus permanents, le faisceau est alors appelé fermé(fig. 40). Fermé

les faisceaux conducteurs se trouvent dans les tiges des plantes monocotylédones. Le bois et le liber en fagots peuvent avoir une position relative différente. A cet égard, on distingue plusieurs types de faisceaux conducteurs : collatéral, bicollatéral (Fig. 41), concentrique et radial. Collatéral, ou latéral, - faisceaux dans lesquels le xylème et le phloème sont adjacents. Bicolatéral, ou double face, - grappes dans lesquelles deux brins de phloème jouxtent le xylème côte à côte. V concentrique dans les faisceaux, le tissu du xylème entoure complètement le tissu du phloème ou vice versa (Fig. 42). Dans le premier cas, un tel faisceau est appelé centrofloémique. Des faisceaux centrofloémiques se trouvent dans les tiges et les rhizomes de certaines plantes dicotylédones et monocotylédones (bégonia, oseille, iris, de nombreux carex et liliacées). Les fougères les possèdent. Il y a aussi

faisceaux conducteurs intermédiaires entre collatéral fermé et centrofloémique. Dans les racines ils se rencontrent radial poutres, dans lesquelles la partie centrale et les rayons le long des rayons sont laissés par le bois, et chaque rayon de bois se compose de vaisseaux centraux plus gros, diminuant progressivement le long des rayons (Fig. 43). Le nombre de rayons dans différentes plantes n'est pas le même. Les zones libériennes sont situées entre les poutres en bois. Les types de faisceaux conducteurs sont représentés schématiquement sur la Fig. 37. Les faisceaux conducteurs s'étendent le long de la plante entière sous la forme de brins qui commencent aux racines et passent le long de la plante entière le long de la tige jusqu'aux feuilles et autres organes. Dans les feuilles, elles sont appelées nervures. Leur fonction principale est de conduire les courants descendants et ascendants d'eau et de nutriments.

Tissu conducteur

Le tissu conducteur est responsable du mouvement des nutriments dissous à travers la plante. Dans de nombreuses plantes supérieures, il est représenté par des éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides et tubes criblés). Les parois des éléments conducteurs ont des pores et des trous traversants qui facilitent le mouvement des substances d'une cellule à l'autre. Le tissu conducteur forme un réseau ramifié continu dans le corps de la plante, reliant tous ses organes en un seul système - des racines les plus fines aux jeunes pousses, bourgeons et pointes des feuilles.

Origine

Les scientifiques pensent que l'émergence de tissus est associée dans l'histoire de la Terre à l'émergence de plantes sur terre. Lorsqu'une partie de la plante était dans l'air et l'autre partie (racine) dans le sol, il devenait nécessaire d'acheminer de l'eau et des sels minéraux des racines aux feuilles, et de la matière organique des feuilles aux racines. Donc au cours de l'évolution flore il y avait deux types de tissus conducteurs - le bois et le liber. À travers le bois (le long des trachéides et des vaisseaux), l'eau contenant des minéraux dissous monte des racines aux feuilles - il s'agit d'un courant conducteur d'eau ou ascendant. À travers le liber (à travers des tubes criblés), la matière organique formée dans les feuilles vertes est acheminée vers les racines et d'autres organes de la plante - il s'agit d'un courant descendant.

Sens

Les tissus conducteurs des plantes sont le xylème (bois) et le phloème (liber). Un courant ascendant d'eau contenant des sels minéraux dissous longe le xylème (de la racine à la tige). Sur le phloème - écoulement d'eau et de matière organique plus faible et plus lent.

La valeur du bois

Le xylème, traversé par un courant ascendant fort et rapide, est formé de cellules mortes de différentes tailles. Il n'y a pas de cytoplasme en eux, les parois sont lignifiées et pourvues de nombreux pores. Ce sont des chaînes de longues cellules mortes conductrices d'eau adjacentes les unes aux autres. Aux endroits de contact, ils ont des pores le long desquels ils se déplacent de cellule en cellule vers les feuilles. C'est ainsi que sont disposées les trachéides. Chez les plantes à fleurs, des vaisseaux tissulaires conducteurs plus parfaits apparaissent. Dans les vaisseaux, les parois transversales des cellules sont plus ou moins détruites et sont des tubes creux. Ainsi, les vaisseaux sont les connexions de nombreuses cellules tubulaires mortes appelées segments. Situés l'un au-dessus de l'autre, ils forment un tube. Les solutions évoluent encore plus rapidement à travers de tels navires. Outre les plantes à fleurs, d'autres plantes supérieures n'ont que des trachéides.

La signification de bast

Du fait que le courant descendant est plus faible, les cellules du phloème peuvent rester en vie. Ils forment des tubes criblés - leurs parois transversales sont densément percées de trous. Il n'y a pas de noyaux dans ces cellules, mais elles conservent un cytoplasme vivant. Les tubes criblés ne restent pas vivants longtemps, généralement 2-3 ans, parfois 10-15 ans. Ils sont constamment remplacés par de nouveaux.

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La fonction des tissus conducteurs est de conduire l'eau contenant des nutriments dissous à travers la plante. Par conséquent, les cellules qui composent les tissus conducteurs ont une forme tubulaire allongée, les cloisons transversales entre elles s'effondrent complètement ou sont traversées par de nombreux trous.

Le mouvement des nutriments dans une plante s'effectue dans deux directions principales. Des racines aux feuilles, l'eau et les minéraux montent, que les plantes reçoivent du sol à l'aide du système racinaire. Les substances organiques produites au cours du processus de photosynthèse se déplacent des feuilles vers les organes souterrains des plantes.

Classification. En règle générale, les substances minérales et organiques dissoutes dans l'eau se déplacent le long de divers éléments des tissus conducteurs qui, selon la structure et la fonction physiologique exercée, sont divisés en vaisseaux (trachée), trachéides et tubes criblés. L'eau avec des minéraux monte à travers les vaisseaux et les trachéides, et divers produits de la photosynthèse à travers les tubes criblés. Cependant, la matière organique se déplace à travers la plante non seulement vers le bas. Ils peuvent remonter les vaisseaux, venant des organes souterrains vers les parties aériennes des plantes.

Le mouvement de la matière organique dans une direction ascendante et le long des tubes criblés est possible - des feuilles aux points de croissance, aux fleurs et à d'autres organes situés dans la partie supérieure de la plante.

Navires et trachéides. Les navires se composent de rangée verticale cellules situées les unes au-dessus des autres, entre lesquelles les cloisons transversales sont détruites. Les cellules individuelles sont appelées segments vasculaires. Leur coquille devient ligneuse et s'épaissit, le contenu vivant de chaque segment meurt. Selon la nature de l'épaississement, on distingue plusieurs types de vaisseaux : annulaires, spiralés, maillés, en échelle et poreux (Fig. 42).

Les vaisseaux annulaires ont des épaississements ligneux annulaires dans leurs parois, tandis que la majeure partie de la paroi reste de la cellulose. Les vaisseaux en spirale ont des épaississements en forme de spirale. Les vaisseaux annelés et en spirale sont caractéristiques des jeunes organes végétaux car, en raison de leurs caractéristiques structurelles, ils n'interfèrent pas avec leur croissance. Plus tard, des vaisseaux réticulaires, scalènes et poreux se forment, avec un épaississement et une lignification plus importants de la coquille. Le plus grand épaississement de la membrane est observé dans les vaisseaux poreux. Les parois de tous les vaisseaux sont pourvues de nombreux pores, certains de ces pores ont des trous traversants - des perforations. Avec le vieillissement des vaisseaux, leur cavité est souvent obstruée par des tills, qui se forment à la suite d'une invagination à travers les pores dans les vaisseaux des cellules parenchymateuses voisines et ont l'apparence d'une vessie. Les vaisseaux, dans la cavité desquels apparaissent des tills, cessent de fonctionner et sont remplacés par des plus jeunes. Le vaisseau formé est un mince tube capillaire (0,1 ... 0,15 mm de diamètre) et atteint parfois une longueur de plusieurs dizaines de mètres (certaines vignes). Le plus souvent, la longueur des vaisseaux varie selon les plantes dans les 10 ... 20 cm L'articulation entre les segments des vaisseaux peut être horizontale ou oblique.

Les trachéides diffèrent des vaisseaux en ce qu'elles sont des cellules fermées séparées avec des extrémités pointues. Le mouvement de l'eau et des substances minérales s'effectue à travers une variété de pores situés dans la membrane trachéide, et a donc une vitesse inférieure par rapport au mouvement des substances à travers les vaisseaux. Les trachéides ont une structure similaire à celle des vaisseaux (épaississement et lignification de la coquille, disparition du protoplaste), mais ils constituent un élément conducteur d'eau plus ancien et plus primitif que les vaisseaux. La longueur des trachéides varie de quelques dixièmes de millimètre à plusieurs centimètres.

En raison de l'épaississement et de la lignification des parois, les vaisseaux et les trachéides remplissent non seulement la fonction de transport d'eau et de minéraux, mais également mécanique, donnant aux organes végétaux de la force. L'épaississement empêche les éléments conducteurs d'eau d'être comprimés par les tissus adjacents.

Dans les parois des vaisseaux sanguins et des trachéides se forment de diverses sortes les pores sont simples, bordés et semi-bordés. Les pores simples ont le plus souvent une section transversale arrondie et représentent un tubule traversant l'épaisseur de la membrane secondaire et coïncidant avec le tubule poreux d'une cellule voisine. Des pores bordés sont généralement observés dans les parois latérales des trachéides. Ils ressemblent à un dôme qui s'élève au-dessus du mur d'une cage conductrice d'eau avec un trou au sommet. Le dôme est formé par une membrane secondaire et est bordé à sa base par une fine membrane cellulaire primaire.

Ont conifères dans l'épaisseur de la membrane primaire directement sous le trou du pore bordé, il y a un épaississement - le tore, qui joue le rôle de vanne à deux voies et régule le flux d'eau dans la cellule. Le tore est généralement criblé de petits trous. Les pores bordés des vaisseaux adjacents ou des trachéides coïncident généralement. Si un vaisseau ou une trachéide est adjacent aux cellules parenchymateuses, des pores semi-bordés se forment, car la bordure ne se forme que du côté des cellules conductrices d'eau (voir Fig. 21).

Au cours du processus d'évolution, il y a eu une amélioration progressive des éléments conducteurs d'eau des plantes. Les trachéides en tant que type primitif de tissu conducteur sont caractéristiques de représentants plus anciens du monde végétal (mousses, gymnospermes), bien qu'on les trouve parfois également dans des plantes très organisées.

Le type initial doit être considéré comme des vaisseaux annulaires, à partir desquels le développement ultérieur a abouti aux vaisseaux les plus parfaits - poreux. Il y avait un raccourcissement progressif des segments vasculaires avec une augmentation simultanée de leur diamètre. Les cloisons transversales entre elles ont acquis une position horizontale et ont été percées de trous, ce qui a assuré un meilleur mouvement de l'eau. Plus tard c'est arrivé destruction complète cloisons, à partir desquelles une petite crête reste parfois dans la cavité du vaisseau.

Les vaisseaux et les trachéides, en plus de l'eau contenant des minéraux dissous, transportent parfois des substances organiques, la soi-disant sève. Ceci est généralement observé au printemps, lorsque la matière organique fermentée est dirigée des lieux de leur dépôt - racines, rhizomes et autres parties souterraines des plantes - vers les organes aériens - tiges et feuilles.

Tubes criblés. Les substances organiques dissoutes dans l'eau se déplacent à travers les tubes criblés. Ils sont constitués d'une rangée verticale de cellules vivantes et contiennent un cytoplasme bien défini. Les noyaux sont très petits et se désintègrent généralement lors de la formation du tube criblé. Il existe également des leucoplastes. Les cloisons transversales entre les alvéoles des tubes criblés sont munies de nombreux trous et sont appelées plaques criblées. Les plasmodesmes s'étendent à travers les trous. Les coquilles des tubes criblés sont minces, cellulosiques; il y a des pores simples sur les parois latérales. Dans la plupart des plantes, lors du développement des tubes criblés, des cellules compagnes adjacentes se forment, avec lesquelles elles sont reliées par de nombreux plasmodesmes (Fig. 43). Les cellules compagnes contiennent un cytoplasme dense et un noyau bien défini. Les cellules compagnes n'ont pas été trouvées dans les conifères, les mousses et les fougères.

La longueur des tubes criblés est très inférieure à celle des récipients, et varie de quelques fractions de millimètre à 2 mm avec un très petit diamètre, ne dépassant pas les centièmes de millimètre.

Les tubes criblés fonctionnent généralement pendant une saison de croissance. À l'automne, les pores des plaques de tamis se bouchent et un corps calleux se forme dessus, composé d'une substance spéciale - le calla. Chez certaines plantes, comme le tilleul, le corps calleux se dissout et les tubes criblés reprennent leur activité, mais dans la plupart des cas ils meurent et sont remplacés par de nouveaux tubes criblés.

Les tubes criblés vivants résistent à la pression des tissus voisins due à l'agitation de leurs cellules, et après la mort ils s'aplatissent et se dissolvent.

Vaisseaux laiteux (lactaires). Les meuniers, que l'on trouve dans de nombreuses plantes à fleurs, peuvent être attribués aux tissus conducteurs et excréteurs, car ils remplissent des fonctions hétérogènes - conduire, excréter et accumuler diverses substances... Les vaisseaux laiteux contiennent une composition spéciale de sève cellulaire appelée sève laiteuse ou latex. Ils sont formés d'une ou plusieurs cellules vivantes qui ont une membrane cellulosique, les couches de paroi du cytoplasme, un noyau, des leucoplastes et une grande vacuole centrale avec un suc laiteux, qui occupe presque toute la cavité cellulaire. Il existe 2 types de laitiers - articulés et non articulés (Fig. 44).

Les lactifiers articulés, comme les vaisseaux et les tubes criblés, sont constitués d'une rangée longitudinale de cellules allongées. Parfois, les cloisons transversales entre elles se dissolvent et des tubes minces continus se forment, à partir desquels s'étendent de nombreuses excroissances latérales, reliant les lactaires individuels les uns aux autres. Les plantes lactiques articulées ont des plantes des familles composées (aster), pavot, campanule, etc.

Les lactarias non segmentaires consistent en une seule cellule qui se développe au fur et à mesure de la croissance de la plante. En se ramifiant, ils imprègnent tout le corps de la plante, mais en même temps, les lactates individuels ne se connectent jamais. Leur longueur peut atteindre plusieurs mètres. Des acides lactiques non segmentaires sont observés chez les plantes des familles ortie, euphorbe, kutrovy, etc.

Les meuniers sont généralement de courte durée et, lorsqu'ils atteignent un certain âge, meurent et s'aplatissent. Dans le même temps, dans les usines de caoutchouc, le latex coagule, ce qui entraîne la formation d'une masse de caoutchouc durci.

Tissu excréteur (système excréteur)

Fonctions et caractéristiques structurelles. Les tissus excréteurs sont utilisés pour accumuler ou excréter les produits finaux du métabolisme (catabolites), qui ne sont pas impliqués dans le métabolisme ultérieur et sont parfois nocifs pour les plantes. Leur accumulation peut se produire à la fois dans la cavité de la cellule elle-même et dans les espaces intercellulaires. Les éléments des tissus excréteurs sont très divers - cellules spécialisées, canaux, glandes, poils, etc. La combinaison de ces éléments est système excréteur les plantes.

Classification. Distinguer les tissus excréteurs de sécrétion interne et les tissus excréteurs de sécrétion externe.

Tissus excréteurs de sécrétion interne. Il s'agit notamment des différents réceptacles de sécrétions dans lesquels des produits métaboliques tels que huiles essentielles, résines, tanins, caoutchouc. Cependant, dans certaines plantes, la résine peut également être libérée à l'extérieur.

Les huiles essentielles s'accumulent le plus souvent dans les réceptacles des sécrétions. Ces réceptacles sont généralement situés parmi les cellules du tissu sous-jacent près de la surface de l'organe. Par leur origine, les réceptacles des sécrétions se subdivisent en schizogènes et lysigènes (Fig. 45). Les réceptacles schizogènes résultent de l'accumulation de substances dans l'espace intercellulaire et de la séparation et de la mort subséquentes des cellules voisines. De tels passages excréteurs en forme de canaux, contenant de l'huile essentielle, sont caractéristiques des fruits des plantes de la famille des parapluies (céleri) - aneth, coriandre, anis, etc. Un exemple de récipients d'origine schizogène peut également être des passages de résine dans les feuilles et tiges de conifères.

Les réceptacles lysigènes apparaissent à la suite de l'accumulation du produit d'excrétion à l'intérieur des cellules, après quoi les membranes cellulaires se dissolvent. Les réceptacles lysigènes d'huiles essentielles dans les agrumes et les feuilles sont largement connus.

Tissus excréteurs de sécrétion externe. Ils sont moins diversifiés que les tissus endocriniens.

Parmi ceux-ci, les plus courants sont les poils et les glandes glandulaires, adaptés à la libération d'huiles essentielles, de substances résineuses, de nectar et d'eau. Les glandes qui produisent le nectar sont appelées nectaires. Ils ont une forme et une structure variées et se trouvent principalement dans les fleurs, mais parfois ils se forment sur d'autres organes végétaux. Les glandes sécrétrices d'eau jouent le rôle d'hydathodes. Le processus de séparation de l'eau à l'état de gouttelettes est appelé guttation. L'éviscération se produit dans des conditions humidité élevée l'air, empêchant la transpiration.

La valeur et la variété des tissus conducteurs

Les tissus conducteurs sont le composant le plus important de la plupart des plantes supérieures. Ils sont un élément structurel indispensable des organes végétatifs et reproducteurs des plantes à spores et à graines. Les tissus conducteurs, ainsi que les parois cellulaires et les espaces intercellulaires, certaines cellules du parenchyme principal et des cellules de transmission spécialisées, forment un système conducteur qui assure le transport radial et à longue distance des substances. En raison de la structure particulière des cellules et de leur emplacement dans le corps des plantes, le système conducteur remplit des fonctions nombreuses mais interdépendantes :

1) le mouvement de l'eau et des minéraux absorbés par les racines du sol, ainsi que des substances organiques formées dans les racines, dans la tige, les feuilles, les organes reproducteurs;

2) le mouvement des produits de la photosynthèse des parties vertes de la plante vers les lieux de leur utilisation et de leur stockage : dans les racines, les tiges, les fruits et les graines ;

3) le mouvement des phytohormones dans la plante, qui en crée un certain équilibre, qui détermine les taux de croissance et de développement des organes végétatifs et reproducteurs des plantes;

4) le transport radial de substances des tissus conducteurs vers les cellules vivantes voisines d'autres tissus, par exemple, vers les cellules assimilatrices du mésophylle foliaire et les cellules en division des méristèmes. Les cellules parenchymateuses des rayons de moelle du bois et de l'écorce peuvent également y participer. Les cellules de transmission avec de nombreuses protubérances de la membrane cellulaire situées entre les tissus conducteurs et parenchymateux sont d'une grande importance dans le transport radial;

5) les tissus conducteurs augmentent la résistance des organes végétaux aux charges déformantes;

6) les tissus conducteurs forment un système ramifié continu qui relie les organes végétaux en un seul ensemble;

L'émergence de tissus conducteurs est le résultat de transformations structurelles évolutives associées à l'émergence des plantes sur terre et à la séparation de leur alimentation en air et en sol. Les tissus conducteurs les plus anciens, les trachéides, ont été trouvés chez les rhinophytes fossiles. Ils ont atteint le développement le plus élevé chez les angiospermes modernes.

Au cours du développement individuel, des tissus conducteurs primaires sont formés à partir du procambium aux points de croissance de l'embryon de la graine et des bourgeons de renouvellement. Les tissus conducteurs secondaires, caractéristiques des angiospermes dicotylédones, sont générés par le cambium.

Selon les fonctions exercées, les tissus conducteurs se subdivisent en tissus du courant ascendant et en tissus du courant descendant. Le but principal des tissus du courant ascendant est de transporter l'eau et les minéraux qui y sont dissous de la racine aux organes aériens situés au-dessus. De plus, des substances organiques formées dans la racine et la tige se déplacent le long de celles-ci, par exemple des acides organiques, des glucides et des phytohormones. Cependant, le terme "courant ascendant" ne doit pas être interprété sans ambiguïté comme un mouvement de bas en haut. Les tissus du courant ascendant assurent le flux de substances dans le sens de la zone d'aspiration vers l'apex de la pousse. Dans ce cas, les substances transportées sont utilisées à la fois par la racine elle-même et par la tige, les branches, les feuilles, les organes reproducteurs, qu'ils soient au-dessus ou en dessous du niveau des racines. Par exemple, dans les pommes de terre, l'eau et les éléments de nutrition minérale traversent les tissus du courant ascendant jusqu'aux stolons et tubercules formés dans le sol, ainsi qu'aux organes aériens.

Les tissus à courant descendant assurent la sortie des produits photosynthétiques dans les parties en croissance des plantes et dans les organes de stockage. Dans ce cas, la position spatiale des organes photosynthétiques n'a pas d'importance. Par exemple, dans le blé, la matière organique pénètre dans le caryopse en développement à partir des feuilles de différents étages. Par conséquent, les noms de tissus « ascendants » et « descendants » doivent être considérés comme rien de plus qu'une tradition établie.

Tissu conducteur ascendant

Les tissus du courant ascendant comprennent les trachéides et les vaisseaux (trachée), qui sont situés dans la partie ligneuse (xylème) des organes végétaux. Dans ces tissus, le mouvement de l'eau et des substances qui y sont dissoutes se produit passivement sous l'action de la pression racinaire et de l'évaporation de l'eau de la surface de la plante.

Les trachéides sont d'origine plus ancienne. On les trouve dans les plantes à spores supérieures, les gymnospermes et moins souvent dans les angiospermes. Chez les angiospermes, ils sont typiques de la plus petite ramification des nervures des feuilles. Les cellules trachéides sont mortes. Ils ont une forme allongée, souvent fusiforme. Leur longueur est de 1 à 4 mm. Cependant, chez les gymnospermes, par exemple, chez les araucaria, elle atteint 10 mm. Les parois cellulaires sont épaisses, cellulosiques, souvent imprégnées de lignine. Les membranes cellulaires contiennent de nombreux pores bordés.

Les vaisseaux se sont formés à des stades ultérieurs de l'évolution. Ils sont caractéristiques des angiospermes, bien qu'on les retrouve également chez certains représentants modernes des divisions Plauna (genre Sellaginella), Prêles, Fougères et Gymnospermes (genre Gnetum).

Les vaisseaux sont constitués de cellules mortes allongées, les unes au-dessus des autres, appelées segments vasculaires. Dans les parois d'extrémité des segments du récipient, il y a de grands trous traversants - des perforations, à travers lesquels le transport de substances sur de longues distances est effectué. Des perforations sont apparues au cours de l'évolution à partir des pores bordés des trachéides. Dans la composition des navires, ils sont échelle et simple. De nombreuses perforations écaillées sont formées sur les parois d'extrémité des segments du récipient lorsqu'ils sont posés obliquement. Les trous de telles perforations ont une forme allongée, et les cloisons les séparant sont situées parallèlement les unes aux autres, ressemblant aux marches d'un escalier. Les récipients avec perforation en échelle sont typiques des plantes des familles Renoncule, Citronnelle, Bouleau, Palmier, Chastukhovye.

Des perforations simples sont connues dans des familles évolutives plus jeunes, telles que les solanacées, la citrouille, l'aster, le pâturin. Ils représentent une grande ouverture dans la paroi d'extrémité du segment, située perpendiculairement à l'axe du vaisseau. Dans un certain nombre de familles, par exemple, parmi Magnolia, Rose, Iris, Astrov, on trouve des perforations simples et en échelle dans les vaisseaux.

Les parois latérales ont des épaississements cellulosiques inégaux qui protègent les vaisseaux de la surpression créée par les cellules vivantes adjacentes d'autres tissus. De nombreux pores peuvent être présents dans les parois latérales pour permettre à l'eau de s'échapper du récipient.

Selon la nature de l'épaississement, les types et la nature de l'emplacement des pores, les vaisseaux sont subdivisés en annulaire, spirale, bispirale, maille, échelle et point-pore. Dans les vaisseaux annulaires et en spirale, les épaississements cellulosiques sont disposés sous la forme d'anneaux ou de spirales. A travers des zones non épaissies, les solutions transportées sont diffusées dans les tissus environnants. Le diamètre de ces vaisseaux est relativement petit. Dans les vaisseaux à pores réticulaires, scalènes et ponctués, toute la paroi latérale, à l'exception des emplacements des pores simples, est épaissie et souvent imprégnée de lignine. Par conséquent, le transport radial des substances qu'ils contiennent s'effectue à travers de nombreux pores allongés et ponctuels.

Les navires ont une durée de vie limitée. Ils peuvent être détruits à la suite du blocage par les tills - excroissances des cellules parenchymateuses voisines, ainsi que sous l'action des forces de pression centripètes de nouvelles cellules du bois formées par le cambium. Au cours de l'évolution, les vaisseaux subissent des changements. Les segments des vaisseaux deviennent plus courts et plus épais, les cloisons transversales obliques sont remplacées par des cloisons droites et les perforations de l'échelle sont simples.

Tissu conducteur à courant descendant

Les tissus en aval comprennent des cellules criblées et des tubes criblés avec des cellules compagnes. Les cellules criblées ont plus origines anciennes... On les trouve dans les plantes à spores supérieures et les gymnospermes. Ce sont des cellules vivantes allongées aux extrémités pointues. À l'état mature, ils contiennent des noyaux faisant partie du protoplaste. Dans leurs parois latérales, aux points de contact des cellules adjacentes, il y a de petites perforations traversantes, qui sont rassemblées en groupes et forment des champs de tamis à travers lesquels se déplacent les substances.

Les tubes criblés sont constitués d'une rangée verticale de cellules allongées, séparées par des parois transversales et appelées plaques criblées, dans lesquelles se trouvent les champs de criblage. Si une plaque de tamis a un seul champ de tamis, elle est considérée comme simple, et si plusieurs, alors complexe. Les champs de tamis sont formés par de nombreux trous traversants - des perforations de tamis de petit diamètre. Les plasmodesmes traversent ces perforations d'une cellule à l'autre. Le polysaccharide callose est placé sur les parois des perforations, ce qui réduit la lumière des perforations. Au fur et à mesure que le tube criblé vieillit, la callose bouche complètement les perforations et le tube cesse de fonctionner.

Lors de la formation d'un tube criblé, une protéine spéciale du phloème (protéine F) est synthétisée dans les cellules qui les forment et une grande vacuole se développe. Il pousse le cytoplasme et le noyau vers la paroi cellulaire. Ensuite, la membrane de la vacuole s'effondre et espace intérieur les cellules sont remplies d'un mélange de cytoplasme et de sève cellulaire. Les corps de protéine F perdent leurs contours distincts, fusionnent, formant des brins près des plaques criblées. Leurs fibrilles traversent des perforations d'un segment du tube criblé à l'autre. Une ou deux cellules compagnes sont étroitement attachées aux segments du tube criblé, qui ont une forme allongée, des parois minces et un cytoplasme vivant avec un noyau et de nombreuses mitochondries. Dans les mitochondries, l'ATP est synthétisé, ce qui est nécessaire pour le transport des substances à travers les tubes criblés. Dans les parois des cellules compagnes, il y a un grand nombre de pores avec des plasmasdesmata, qui est presque 10 fois plus élevé que leur nombre dans les autres cellules du mésophylle foliaire. La surface du protoplaste de ces cellules est considérablement augmentée en raison des nombreux replis formés par le plasmalemme.

La vitesse de déplacement des assimilats à travers les tubes criblés dépasse de manière significative la vitesse de diffusion libre des substances et atteint 50 à 150 cm / h, ce qui indique le transport actif de substances utilisant l'énergie de l'ATP.

La durée du travail des tubes criblés dans les dicotylédones vivaces est de 1 à 2 ans. Pour les remplacer, le cambium forme constamment de nouveaux éléments conducteurs. Chez les monocotylédones dépourvues de cambium, les tubes criblés durent beaucoup plus longtemps.

Poutres conductrices

Les tissus conducteurs sont situés dans les organes végétaux sous forme de brins longitudinaux, formant des faisceaux conducteurs. Il existe quatre types de faisceaux vasculaires : vasculaire simple, général, complexe et fibreux.

Les faisceaux simples sont composés d'un type de tissu conducteur. Par exemple, dans les parties marginales du limbe des feuilles de nombreuses plantes, il existe des faisceaux de vaisseaux et de trachéides de petit diamètre, et dans les pousses fleuries de liliacées, provenant uniquement de tubes criblés.

Les faisceaux communs sont formés de trachéides, de vaisseaux et de tubes criblés. Parfois, ce terme est utilisé pour désigner des faisceaux métamériques qui passent dans les entre-nœuds et sont des traces de feuilles. Les faisceaux complexes comprennent les tissus conducteurs et parenchymateux. Les faisceaux vasculaires fibreux sont les plus parfaits, les plus divers en structure et en emplacement.

Les faisceaux fibreux vasculaires sont caractéristiques de nombreuses plantes à spores supérieures et gymnospermes. Cependant, ils sont les plus typiques des angiospermes. Dans de tels faisceaux, on distingue des parties fonctionnellement différentes - le phloème et le xylème. Phloem assure l'évacuation des assimilats de la feuille et leur déplacement vers les lieux d'utilisation ou de stockage. À travers le xylème, l'eau et les substances qui y sont dissoutes se déplacent du système racinaire vers la feuille et d'autres organes. Le volume de la partie xylème est plusieurs fois supérieur au volume de la partie phloème, car le volume d'eau entrant dans la plante dépasse le volume d'assimilats formés, car une partie importante de l'eau est évaporée par la plante.

La variété des faisceaux fibreux vasculaires est déterminée par leur origine, leur composition histologique et leur localisation dans la plante. Si des faisceaux sont formés à partir de procambium et achèvent leur développement au fur et à mesure que l'approvisionnement en cellules est utilisé tissu éducatif comme les monocotylédones, ils sont appelés fermés à la croissance. En revanche, chez les dicotylédones, les faisceaux ouverts ne sont pas limités en croissance, car ils sont formés par un cambium et augmentent de diamètre tout au long de la vie de la plante. En plus des faisceaux conducteurs, les faisceaux fibreux vasculaires peuvent comprendre des tissus basiques et mécaniques. Par exemple, dans les dicotylédones, le phloème est formé de tubes criblés (tissu conducteur ascendant), de parenchyme libérien (tissu principal) et de fibres libériennes (tissu mécanique). Le xylème est constitué de vaisseaux et de trachéides (tissu conducteur descendant), de parenchyme ligneux (tissu principal) et de fibres ligneuses (tissu mécanique). La composition histologique du xylème et du phloème est déterminée génétiquement et peut être utilisée en taxonomie végétale pour diagnostiquer différents taxons. De plus, le degré de développement des éléments constitutifs des poutres peut changer sous l'influence des conditions de croissance des plantes.

Plusieurs types de faisceaux fibreux vasculaires sont connus.

Les faisceaux vasculaires collatéraux fermés sont caractéristiques des feuilles et des tiges des angiospermes monocotylédones. Ils manquent de cambium. Phloème et xylème sont placés côte à côte. Ils se caractérisent par certaines caractéristiques de conception. Ainsi, chez le blé, qui diffère par la voie C 3 de la photosynthèse, les faisceaux sont formés de procambium et ont un phloème primaire et un xylème primaire. Dans le phloème, on distingue un protofloème plus précoce et un plus tardif au moment de la formation, mais un métaphloème à cellules plus grandes. La partie du phloème est dépourvue de parenchyme et de fibres libériennes. Dans le xylème, initialement, de plus petits vaisseaux de protoxylème se forment, situés sur une ligne perpendiculaire au bord interne du phloème. Le métaxylème est représenté par deux gros vaisseaux situés à côté du métafloème perpendiculairement à la chaîne des vaisseaux du protoxylème. Dans ce cas, les vaisseaux sont disposés en forme de T. L'agencement des récipients en forme de V, Y et È est également connu. Entre les vaisseaux du métaxylème sur 1 à 2 rangées, se trouve un sclérenchyme à petites cellules aux parois épaissies, qui s'imprègne de lignine au fur et à mesure du développement de la tige. Ce sclérenchyme sépare la zone du xylème du phloème. De part et d'autre des vaisseaux du protoxylème, se trouvent les cellules du parenchyme ligneux, qui jouent probablement un rôle transfusionnel, car lors de la transition du faisceau de l'entre-nœud au coussin foliaire du nœud de la tige, elles participent à la formation de cellules de transmission. Autour du faisceau conducteur de la tige de blé se trouve la gaine sclérenchymateuse, qui est mieux développée du côté du protoxylème et du protofloème ; près des côtés latéraux du faisceau, les cellules de la gaine sont disposées en une rangée.

Chez les plantes à photosynthèse de type C 4 (maïs, millet, etc.), une gaine de grandes cellules de chlorenchyme est située dans les feuilles autour des faisceaux vasculaires fermés.

Les faisceaux collatéraux ouverts sont caractéristiques des tiges dicotylédones. La présence d'une couche de cambium entre le phloème et le xylème, ainsi que l'absence de gaine sclérenchymateuse autour des faisceaux, assurent leur croissance en épaisseur à long terme. Dans les parties du xylème et du phloème de ces faisceaux, il y a des cellules des tissus principaux et mécaniques.

Les faisceaux collatéraux ouverts peuvent être formés de deux manières. Premièrement, ce sont les faisceaux principalement formés par le procambium. Ensuite, le cambium s'y développe à partir des cellules du parenchyme principal, produisant des éléments secondaires du phloème et du xylème. En conséquence, les faisceaux combineront des éléments histologiques d'origine primaire et secondaire. De telles grappes sont caractéristiques de nombreuses plantes herbacées à fleurs de la classe des dicotylédones, qui ont une structure de tige de type grappe (légumineuses, rosacées, etc.).

Deuxièmement, les faisceaux collatéraux ouverts ne peuvent être formés que par le cambium et se composent de xylème et de phloème d'origine secondaire. Ils sont typiques des dicotylédones herbacées avec un type de transition de structure anatomique de la tige (asters, etc.), ainsi que des plantes-racines telles que les betteraves.

Dans les tiges de plantes d'un certain nombre de familles (Citrouille, Solanacées, Kolokolchikovye, etc.), il existe des faisceaux bicollatéral ouverts, où le xylème est entouré de phloème des deux côtés. Dans ce cas, la partie externe du phloème tournée vers la surface de la tige est mieux développée que la partie interne et la bande de cambium est généralement située entre le xylème et la partie externe du phloème.

Les faisceaux concentriques sont de deux types. Dans les faisceaux amphivasaux, typiques des rhizomes de fougère, le phloème entoure le xylème, dans les faisceaux amphivasaux, le xylème est situé dans un anneau autour du phloème (rhizomes d'iris, muguet, etc.). Moins souvent, des faisceaux concentriques se trouvent dans les dicotylédones (plante à huile de ricin).

Des faisceaux vasculaires radiaux fermés se forment dans les zones des racines qui ont une structure anatomique primaire. Le faisceau radial fait partie du cylindre central et passe par le milieu de la racine. Son xylème ressemble à une étoile à rayons multiples. Les cellules du phloème sont situées entre les rayons du xylème. Le nombre de rayons du xylème dépend en grande partie de la nature génétique de la plante. Par exemple, chez les carottes, betteraves, choux et autres dicotylédones, le xylème du faisceau radial n'a que deux rayons. Un pommier et une poire peuvent en avoir 3 à 5, les citrouilles et les haricots ont un xylème à quatre rayons et les monocotylédones en ont un à plusieurs rayons. La disposition radiale des rayons du xylème est adaptative. Il raccourcit le trajet de l'eau de la surface d'aspiration de la racine aux vaisseaux du cylindre central.

Pour vivace les plantes ligneuses et certaines herbacées annuelles, par exemple chez le lin, les tissus conducteurs sont situés dans la tige sans former de faisceaux conducteurs distincts. Ensuite, ils parlent d'un type de structure de tige non groupée.

Tissu de transport radial

Les tissus spécifiques qui régulent le transport radial des substances comprennent l'exoderme et l'endoderme.

L'exoderme est la couche externe du cortex racinaire primaire. Il se forme directement sous l'épibléme du tissu tégumentaire primaire dans la zone des poils absorbants et se compose d'une ou plusieurs couches de cellules étroitement fermées avec des membranes de cellulose épaissies. Dans l'exoderme, l'eau qui pénètre dans la racine par les poils absorbants est résistée par le cytoplasme visqueux et pénètre dans les membranes cellulosiques des cellules de l'exoderme, puis les laisse dans les espaces intercellulaires de la couche intermédiaire du cortex primaire, ou mésoderme. Cela garantit que l'eau s'écoule efficacement dans les couches plus profondes de la racine.

Dans la zone de conduction de la racine des monocotylédones, où les cellules de l'épiblème meurent et se détachent, l'exoderme apparaît à la surface de la racine. Ses parois cellulaires sont imprégnées de subérine et empêchent l'écoulement de l'eau du sol vers la racine. Chez les dicotylédones, l'exoderme du cortex primaire se détache pendant la mue des racines et est remplacé par le périderme.

L'endoderme, ou la couche interne du cortex racinaire primaire, est situé autour du cylindre central. Il est formé d'une couche de cellules étroitement fermées de structure inégale. Certains d'entre eux, appelés passages, ont des coquilles minces et sont facilement perméables à l'eau. À travers eux, l'eau de la croûte primaire pénètre dans le faisceau conducteur radial de la racine. D'autres cellules présentent des épaississements cellulosiques spécifiques des parois radiale et tangentielle interne. Ces bosses imprégnées de subérine sont appelées ceintures de Caspari. Ils sont imperméables à l'eau. Par conséquent, l'eau ne pénètre dans le cylindre central que par les cellules de passage. Et comme la surface absorbante de la racine dépasse de manière significative la surface transversale totale des cellules de passage de l'endoderme, il se produit alors une pression racinaire, qui est l'un des mécanismes d'écoulement de l'eau dans la tige, la feuille et les organes reproducteurs. .

L'endoderme fait également partie de l'écorce de la jeune tige. Chez certaines angiospermes herbacées, elle, comme la racine, peut avoir des ceintures de Caspari. De plus, chez les jeunes tiges, l'endoderme peut être représenté par une gaine amylacée. Ainsi, l'endoderme peut réguler le transport de l'eau dans la plante et stocker les nutriments.

Le concept de la stèle et son évolution

Une grande attention est accordée à l'émergence, au développement en ontogénie et aux transformations structurelles évolutives du système conducteur, car il assure l'interconnexion des organes végétaux et l'évolution de grands taxons lui est associée.

À la suggestion des botanistes français F. Van Thiegem et A. Dulio (1886), l'ensemble des tissus conducteurs primaires, ainsi que d'autres tissus situés entre eux et le péricycle adjacent à l'écorce, a été appelé une stèle. La composition de la stèle peut également comprendre un noyau et une cavité formée à sa place, comme par exemple en pâturin. La notion de "stèle" correspond à la notion de "cylindre central". La stèle de la racine et de la tige est fonctionnellement la même. L'étude de la stèle chez des représentants de différents départements de plantes supérieures a conduit à la formation de la théorie de la stèle.

Il existe deux principaux types de stèles : les protostèles et les eustèles. La plus ancienne est la protostèle. Ses tissus conducteurs sont situés au milieu des organes axiaux, avec un xylème au centre entouré d'une couche continue de phloème. Il n'y a pas de noyau ou de cavité dans la tige.

Il existe plusieurs types de protostèles liés à l'évolution : haplostela, actinostela et plectostela.

L'espèce primitive primitive est l'haplostela. Son xylème a une forme transversale arrondie et est entouré d'une couche continue de phloème. Le péricycle est situé autour des tissus conducteurs en une ou deux couches. Haplostela était connue chez les rhinophytes fossiles et conservée chez certains psilotophytes (tmezipter).

Suite espèces développées protostela est un actinostela, dans lequel le xylème sur la Coupe transversale prend la forme d'une étoile multifaisceaux. On le trouve dans l'asteroxylon fossile et certains lycopodes primitifs.

Une séparation supplémentaire du xylème en zones séparées, situées radialement ou parallèlement les unes aux autres, a conduit à la formation d'une plectostèle, caractéristique des tiges lymphoïdes. Dans actinostela et plectostela, le phloème entoure encore le xylème de tous les côtés.

Au cours de l'évolution, un siphonostel est né de la protostèle, dont la particularité est sa structure tubulaire. Au centre d'une telle stèle se trouve un noyau ou une cavité. Dans la partie conductrice de la siphonostèle, des fentes foliaires apparaissent, grâce auxquelles se produit une connexion continue du noyau avec l'écorce. Selon le mode d'arrangement mutuel du xylème et du phloème, la siphonostèle peut être ectofloide et amphifloique. Dans le premier cas, le phloème entoure le xylème d'un côté extérieur. Dans le second, le phloème entoure le xylème de deux côtés, de l'extérieur et de l'intérieur.

Lors de la division de la siphonostèle amphifloue en un réseau ou des rangées de brins longitudinaux, une stèle disséquée, ou dictyostèle, caractéristique de nombreuses fougères, apparaît. Sa partie conductrice est représentée par de nombreux faisceaux conducteurs concentriques.

Dans les prêles, une arthrostèle est née de la siphonostèle ectofloique, qui a une structure articulée. Il se distingue par la présence d'une grande cavité centrale et de faisceaux conducteurs séparés avec des cavités de protoxylème (canaux carinaux).

Chez les plantes à fleurs, sur la base d'une siphonostèle ectofloide, se sont formés un eustela, caractéristique des dicotylédones, et une atactostela, typique des monocotylédones. Dans l'eustela, la partie conductrice se compose de faisceaux collatéraux séparés avec une disposition circulaire. Au centre de la stèle dans la tige se trouve le noyau, qui est relié à l'écorce à l'aide de rayons centraux. Dans l'atactostelle, les faisceaux conducteurs ont une disposition dispersée, entre eux se trouvent les cellules parenchymateuses du cylindre central. Cette disposition des poutres masque la structure tubulaire de la siphonostela.

Émergence différentes options siphonostels est une adaptation importante des plantes supérieures à une augmentation du diamètre des organes axiaux - la racine et la tige.

Tissus végétaux : conducteurs, mécaniques et excréteurs

Les tissus conducteurs sont situés à l'intérieur des pousses et des racines. Contient du xylème et du phloème. Ils fournissent à la plante deux courants de substances : ascendant et descendant. Ascendant le courant est fourni par le xylème - les sels minéraux dissous dans l'eau se déplacent vers les parties aériennes. Descendant le courant est fourni par le phloème - les substances organiques synthétisées dans les feuilles et les tiges vertes se déplacent vers d'autres organes (vers les racines).

Le xylème et le phloème sont des tissus complexes constitués de trois éléments de base :

Les cellules du parenchyme remplissent également une fonction conductrice, servant au transport de substances entre les tissus végétaux (par exemple, les rayons du noyau des tiges ligneuses assurent le mouvement des substances dans une direction horizontale du cortex primaire au noyau).

Xylème

Xylème (du grec. xylon- un arbre abattu). Se compose des éléments conducteurs appropriés et des cellules d'accompagnement des tissus principaux et mécaniques. Les vaisseaux mûrs et les trachéides sont des cellules mortes qui fournissent un courant ascendant (mouvement de l'eau et des minéraux). Les éléments Xylem peuvent également remplir une fonction de support. À travers le xylème, au printemps, les pousses reçoivent des solutions non seulement de sels minéraux, mais également de sucres dissous, qui se forment à la suite de l'hydrolyse de l'amidon dans les tissus de stockage des racines et des tiges (par exemple, la sève de bouleau).

Trachéides Sont les éléments conducteurs les plus anciens du xylème. Les trachéides sont représentées par des cellules fusiformes allongées aux extrémités pointues situées les unes au-dessus des autres. Ils ont des parois cellulaires lignifiées avec des degrés d'épaississement variables (annulaires, spirales, poreuses, etc.), qui les empêchent de se désagréger, de s'étirer. Les parois cellulaires contiennent des pores complexes qui sont recouverts d'une membrane poreuse à travers laquelle passe l'eau. La filtration des solutions a lieu à travers la membrane des pores. Le mouvement du fluide le long des trachéides est lent, car la membrane des pores empêche le mouvement de l'eau. Chez les spores supérieures et les gymnospermes, les trachéides représentent environ 95 % du volume de bois.

Navires ou trachée , se composent de cellules allongées situées les unes au-dessus des autres. Ils forment des tubes lors de la fusion et de la mort de cellules individuelles - segments vasculaires. Le cytoplasme meurt. Il y a des parois transversales entre les cellules des vaisseaux, qui ont de grandes ouvertures. Dans les parois des vaisseaux sanguins, il existe des épaississements de différentes formes (annulaires, en spirale, etc.). Le courant ascendant se produit à travers des vaisseaux relativement jeunes qui, au fil du temps, se remplissent d'air, se bouchent par des excroissances de cellules vivantes voisines (parenchyme) et remplissent alors une fonction de soutien. Le fluide se déplace à travers les vaisseaux plus rapidement qu'à travers les trachéides.

Phloème

Phloème (du grec. phloyos- écorce) se compose d'éléments conducteurs et de cellules d'accompagnement.

Tubes criblés - ce sont des cellules vivantes qui sont reliées séquentiellement par leurs extrémités, n'ont pas d'organites, de noyaux. Assurer le mouvement des feuilles le long de la tige jusqu'à la racine (réaliser de la matière organique, des produits photosynthétiques). Ils ont un réseau ramifié de fibrilles, le contenu interne est fortement arrosé. Séparés les uns des autres par des cloisons en film avec un grand nombre de petits trous (perforations) - plaques de tamis (perforation) (ressemble à un tamis). Les membranes longitudinales de ces cellules sont épaissies, mais pas ligneuses. Dans le cytoplasme des tubes criblés est détruit tonoplaste (coquille de vacuoles), et le suc vacuolaire avec les sucres dissous est mélangé au cytoplasme. À l'aide de brins de cytoplasme, les tubes criblés adjacents sont combinés en un seul ensemble. La vitesse de déplacement le long des tubes criblés est moindre que le long des cuves. Les tubes criblés fonctionnent depuis 3-4 ans.

Chaque segment du tube criblé est accompagné de cellules du parenchyme - cellules satellites qui sécrètent des substances (enzymes, ATP, etc.) nécessaires à leur fonctionnement. Les cellules satellites ont de gros noyaux, remplis de cytoplasme avec des organites. Ils ne sont pas inhérents à toutes les plantes. Ils sont absents du phloème des spores supérieures et des gymnospermes. Les cellules satellites aident à effectuer le processus de transport actif à travers les tubes criblés.

Forme phloème et xylème faisceaux fibreux vasculaires (conducteurs) ... Ils peuvent être vus dans les feuilles et les tiges des plantes herbacées. Dans les troncs d'arbres, les faisceaux conducteurs se confondent et forment des anneaux. Phloem fait partie de la liber et est situé plus près de la surface. Le xylème fait partie du bois et se trouve plus près du noyau.

Les faisceaux fibreux vasculaires sont fermés et ouverts - c'est une caractéristique taxonomique. Fermé les faisceaux n'ont pas de couche de cambium entre les couches de xylème et de phloème; par conséquent, la formation de nouveaux éléments en eux ne se produit pas. Les grappes fermées se trouvent principalement chez les plantes monocotylédones. Ouvert les faisceaux fibreux vasculaires entre le phloème et le xylème ont une couche de cambium. En raison de l'activité du cambium, le faisceau grossit et l'organe s'épaissit. Les faisceaux ouverts se trouvent principalement chez les dicotylédones et les gymnospermes.

Ils remplissent des fonctions de support. Ils forment le squelette de la plante, fournissent sa force, donnent de l'élasticité, soutiennent les organes dans une certaine position. Les zones jeunes des organes en croissance n'ont pas de tissus mécaniques. Les plus développés sont les tissus mécaniques de la tige. A la racine, le tissu mécanique est concentré au centre de l'organe. Distinguer colenchyme et sclérenchyme.

Colenchyme

Colenchyme (du grec. Cola- de la colle et enchyme- coulé) - se compose de cellules vivantes contenant de la chlorophylle avec des parois inégalement épaissies. Distinguer le klenchyme angulaire du klenchyme lamellaire. Coin le collenchyme est constitué de cellules de forme hexagonale. L'épaississement se produit le long des côtes (aux coins). Trouvé dans les tiges des plantes dicotylédones (principalement herbacées) et les boutures de feuilles. N'interfère pas avec la croissance des organes en longueur. Lamellaire collenchyma a des cellules en forme de parallélépipède, dans lesquelles seules une paire de parois parallèles à la surface de la tige sont épaissies. Trouvé dans les tiges des plantes ligneuses.

Sclérenchyme

Sclérenchyme (du grec. sclérose- dur) est un tissu mécanique constitué de cellules lignifiées (imprégnées de lignine) principalement mortes qui ont des parois cellulaires uniformément épaissies. Le noyau et le cytoplasme sont détruits. Il en existe deux types : les fibres sclérenchymateuses et les scléréides.

Fibres sclérenchymateuses

Les cellules sont allongées avec des extrémités pointues et des canaux de pores dans les parois cellulaires. Les parois cellulaires sont épaissies et très résistantes. Les cellules s'emboîtent étroitement les unes dans les autres. Sur la section transversale - multiforme.

Dans le bois, les fibres sclérenchymateuses sont appelées boisé ... Ils font partie mécanique du xylème, protègent les vaisseaux de la pression des autres tissus, de la fragilité.

Les fibres sclérenchymateuses du liber sont appelées fibres libériennes. Ils ne sont généralement pas lignifiés, résistants et élastiques (utilisés dans l'industrie textile - fibres de lin, etc.).

Scléréides

Formé à partir des cellules du tissu principal en raison de l'épaississement des parois cellulaires, de leur imprégnation de lignine. Ils ont des formes différentes et se trouvent dans différents organes végétaux. Les scléréides avec le même diamètre de cellule sont appelés cellules pierreuses ... Ce sont les plus durables. Trouvé dans des noyaux d'abricots, de cerises, de coquilles noix etc.

Les scléréides peuvent également avoir une forme étoilée, des extensions aux deux extrémités de la cellule, en forme de bâtonnet.

Tissu excréteur les plantes

À la suite du processus métabolique dans les plantes, des substances se forment qui, pour diverses raisons, ne sont presque jamais utilisées (à l'exception du jus laiteux). Habituellement, ces aliments s'accumulent dans certaines cellules. Les tissus excréteurs sont représentés par des groupes de cellules ou des cellules individuelles. Ils sont divisés en externe et interne.

Tissus excréteurs externes

Externe Les tissus excréteurs sont représentés par des modifications de l'épiderme et des cellules glandulaires spéciales dans le tissu principal à l'intérieur des plantes avec des cavités intercellulaires et un système de passages excréteurs, par lesquels les sécrétions sont excrétées. Les passages excréteurs dans différentes directions pénètrent les tiges et partiellement les feuilles et ont une coquille de plusieurs couches de cellules mortes et vivantes. Les modifications de l'épiderme sont représentées par des poils glandulaires multicellulaires (moins souvent unicellulaires) ou des plaques de structures diverses. Les tissus excréteurs externes produisent des huiles essentielles, des baumes, des résines, etc.

Environ 3 000 espèces de gymnospermes et d'angiospermes sont connues pour produire des huiles essentielles. Environ 200 types (lavande, huiles de rose, etc.) d'entre eux sont utilisés comme médicaments, en parfumerie, en cuisine, en fabrication de vernis, etc. Huiles essentielles Les substances organiques légères sont-elles différentes composition chimique... Leur importance dans la vie des plantes : ils attirent les pollinisateurs par l'odorat, effraient les ennemis, certains (phytoncides) - tuent ou suppriment la croissance et la reproduction des micro-organismes.

Résines se forment dans les cellules qui entourent les passages de résine, en tant que déchets de plantes gymnospermes (pin, cyprès, etc.) et angiospermes (certaines légumineuses, parapluie, etc.). Il s'agit de diverses substances organiques (résines acides, alcools, etc.). Excrétée vers l'extérieur avec des huiles essentielles sous forme de liquides épais, appelés baumes ... Ils ont des propriétés antibactériennes. Utilisé par les plantes dans la nature et par les humains en médecine pour la cicatrisation des plaies. Le baume du Canada, obtenu à partir du sapin baumier, est utilisé en technique microscopique pour la fabrication de micropréparations. La base des baumes de conifères est essence de térébenthine (utilisé comme solvant pour peintures, vernis, etc.) et résine solide - colophane (utilisé pour la soudure, la fabrication de vernis, la cire à cacheter, le frottement des cordes frottées instruments de musique). Résine fossilisée conifères la seconde moitié du Crétacé-Paléogène est appelée ambre (utilisé comme matière première pour les bijoux).

Les glandes situées dans la fleur ou sur différentes parties des pousses, dont les cellules sécrètent le nectar, sont appelées nectaires ... Ils sont formés par le tissu principal et ont des conduits qui s'ouvrent vers l'extérieur. Les excroissances de l'épiderme qui entourent le conduit donnent au nectaire une forme différente (en bosse, en forme de fosse, en forme de corne, etc.). Nectar Est une solution aqueuse de glucose et de fructose (la concentration varie de 3 à 72%) avec des impuretés de substances aromatiques. La fonction principale est d'attirer les insectes et les oiseaux pour polliniser les fleurs.

Grâce à hydathodes - stomates d'eau - se produit éviscération - la libération de gouttelettes d'eau par les plantes (lors de la transpiration, l'eau est libérée sous forme de vapeur) et de sels. L'éviscération est un mécanisme de défense qui se produit lorsque la transpiration ne parvient pas à éliminer l'excès d'eau. Typique pour les plantes qui poussent dans les climats humides.

Des glandes spéciales des plantes insectivores (plus de 500 espèces d'angiospermes sont connues) sécrètent des enzymes qui décomposent les protéines des insectes. Ainsi, les plantes insectivores compensent le manque de composés azotés, puisqu'il n'y en a pas assez dans le sol. Les substances digérées sont absorbées par les stomates. Les plus connus sont le pemphigus et le droséra.

Les poils glandulaires s'accumulent et sécrètent par exemple des huiles essentielles (menthe, etc.), des enzymes et de l'acide formique, qui provoquent des douleurs et entraînent des brûlures (ortie), etc.

Tissus excréteurs internes

Interne les tissus excréteurs sont des réceptacles de substances ou de cellules individuelles qui ne s'ouvrent pas vers l'extérieur pendant la vie d'une plante. Ceci, par exemple, laitiers - un système de cellules allongées de certaines plantes, le long desquelles se déplace la sève. La sève de ces plantes est une émulsion d'une solution aqueuse de sucres, de protéines et de minéraux avec des gouttes de lipides et d'autres composés hydrophobes, appelée latex et a une couleur blanc laiteux (euphorbe, pavot, etc.) ou orange (chélidoine). Le jus laiteux de certaines plantes (par exemple, l'hévéa du Brésil) contient une quantité importante caoutchouc .

À l'intérieur tissu excréteur appartenir idioblastes - séparer les cellules dispersées parmi d'autres tissus. S'y accumulent des cristaux d'oxalate de calcium, des tanins... Les cellules (idioblastes) des agrumes (citron, mandarine, orange...) accumulent des huiles essentielles.