Fermentation de l'alcool - La magie de la conversion du sucre en alcool éthylique. Fermentation alcoolique HOMOFERMENTATIVE MILLKY-SOUR FERMENTATION

Avec la fermentation de l'alcool, en plus des produits principaux - Alcool et CO 2, de nombreux autres produits de fermentation secondaires résultent de sucres. 48,4 g d'alcool éthylique, 46,6 g de dioxyde de carbone, 3,3 g de glycérol, 0,5 g d'acide succinique et 1,2 g d'acide lactique, acétaldéhyde, acétoïde, acétaldéhyde, acétoïde et autres composés organiques.

Parallèlement, les cellules de levure au cours de la période de reproduction et de croissance logarithmique sont consommées à partir du moût de raisin des acides aminés nécessaires pour construire leurs propres protéines. Dans le même temps, des coopératives de fermentation sont formées, principalement des alcools plus élevés.

Dans le schéma moderne de la fermentation de l'alcool, il y a 10 à 12 phases de transformations biochimiques d'hésiquage sous l'action d'un complexe d'enzymes de levure. Selon une forme simplifiée, il est possible de distinguer trois étapes de fermentation de l'alcool.

JE. Étape - phosphorylation et désintégration de l'hésique. À ce stade, plusieurs réactions se produisent, à la suite de laquelle l'hexine est convertie en triosophosphate:

ATP → ADF

Le rôle principal dans la transmission d'énergie dans les réactions biochimiques est joué par ATP (trifhosphate de l'adénosine) et ADP (diphosphate adénosine). Ils font partie des enzymes, accumulant une grande quantité d'énergie requise pour la mise en œuvre des processus de vie et sont l'adénosine - une partie intégrante des acides nucléiques - avec des résidus d'acide phosphorique. Acide adénilique (monophosphate d'adénosine ou monophosphate adénosine - AMF) est formé au début.

Si vous désignez Adénosine dans la lettre A, la structure de l'ATP peut être représentée comme suit:

A-o-r-o ~ r - o ~ r-

Les liaisons phosphates dites macroéhergiques sont indiquées par les liaisons phosphates dites macro-utiles, distinguées par le clivage des résidus d'acide phosphorique. Le transfert d'énergie d'ATP à ADP peut être représenté par le schéma suivant:

L'énergie libérée est utilisée par les cellules de levure pour assurer des fonctions de vie, en particulier leur reproduction. Le premier acte d'excrétion d'énergie est la formation d'esters phosphoriques de phosphorylation hexose. Connexion à Hexoses Les résidus d'acide phosphorique de l'ATP se produisent sous l'action de l'enzyme phosphogexocinase fournie par la levure (molécule de phosphate que nous désignons la lettre P):

Glucose glucose-6-phosphate Fruchozo-1.6-phosphate

Comme on peut le voir sur le diagramme, la phosphorylation se produit deux fois et l'éther de glucose phosphore sous l'action d'une enzyme isomérase se transforme de manière réversible en éther phosphorique fructose ayant une bague franche symétrique. La disposition symétrique des résidus d'acide phosphorique aux extrémités de la molécule de fructose facilite son écart ultérieur au milieu. La désintégration de l'hexique en deux triosse catalyse une enzyme d'aldolaza; À la suite de la carie, un mélange de non-équilibre d'aldéhyde et de phosphodioxyacétone de 3-phosphoglycérol est formé:

Phosphoglycery-nouvel aldéhyde (3,5%) phosphodioxy-acétone (96,5%)

Dans d'autres réactions, seuls 3-phosphoglycérines aldéhyde sont impliqués, dont la teneur est constamment mise à jour sous l'action d'une enzyme d'isomérase aux molécules phosphodioxyacétone.

II Stage de fermentation de l'alcool - la formation d'acide peyrogradique. À la deuxième étape, le triosephosphate sous la forme d'un aldéhyde de 3-phosphoglycérines sous l'action de l'enzyme oxydative déshydrogénase oxyde à l'acide phosphoglycérolique, et il est impliqué dans la participation des enzymes correspondantes (phosphoglyceleuease et l'ENTOLAS) et du système LDF) et du système LDF. - ATP se transforme en acide pyruvique:

Initialement, chaque molécule d'aldéhyde à 3-phosphoglycérol se joint à un autre résidu d'acide phosphorique (due à la molécule de phosphore inorganique) et 1,3-dithosphosphoglycérine aldéhyde est formée. Ensuite, dans des conditions anaérobies, elle survient son oxydation dans l'acide 1,3-diphosphoglycérolique:

Le groupe actif de déshydrogénase est la coenzyme de la structure organique complexe sur (nicotiyldadadenindinucléotide), qui fixe les deux atomes d'hydrogène par son noyau de nicotynnamide:

Sur + + 2n + + sur h2

Sur-oxydé sur une restauration restaurée

Oxyder le substrat, la coenzyme surviennent au propriétaire d'ions d'hydrogène libre, ce qui lui donne un potentiel de récupération élevé. Par conséquent, le moût errant est toujours caractérisé par une capacité réductrice élevée, qui a une grande importance pratique dans la vinification: le pH du milieu est réduit, des substances oxydées temporairement sont restaurées, des microorganismes pathogènes meurent.

Dans la phase finale II de la phase de fermentation de l'alcool, l'enzyme de phosphotransférase à deux fois catalyse le transfert de résidus d'acide phosphorique et phosphoglyceletasis le déplace de la 3ème atome de carbone de la 2e, ouvrant la possibilité d'enzyme enolase formant de la grade de pair:

1,3-difosoglycérine acide 2-phosphogglycérine acide pyérogradique acide

En raison du fait qu'à une molécule deux fois de hexose phosphoryléé (2 ATPS dépensée), deux molécules sont obtenues deux fois avec une triose phosphorylée (formée 4 ATP), la balance énergétique nette de la carie enzymatique des sucres est la formation de 2 ATP. Cette énergie assure la vitalité de la levure et provoque une augmentation de la température du milieu errant.

Toutes les réactions précédant la formation d'acide peyrogradique sont inhérentes à la fermentation de la sagar anaérobie et à la respiration des organismes et plantes les plus simples. Le stade III n'est lié à la fermentation de l'alcool.

III Le stade de la fermentation de l'alcool est la formation d'alcool éthylique.Au stade final de la fermentation alcoolique, l'acide pirogradique sous l'action de l'enzyme décarboxylase est décarboxylé pour former de l'acétaldéhyde et du dioxyde de carbone, et avec la participation d'une enzyme d'alcool et de coenzyme Nad-H2, acétaldéhyde est restaurée à l'alcool éthylique:

Acide pirogradique acétylaldéhyde Éthanol

S'il y a un excès d'acide sulfurique libre dans le millefilé errant, une partie de l'acétaldéhyde est associée à un composé aldéhynégique: 66 mg de CH3Son se lie 100 mg de H2SO3 dans chaque litre.

Par la suite, en présence d'oxygène, ce composé instable se décompose et un acétaldéhyde libre se trouve dans les matériaux viticoles, particulièrement indésirables pour les installations de champagne et de restauration.

Selon la forme comprimée, la transformation anaérobie d'hexose en alcool éthylique peut être soumise au schéma suivant:

Comme on peut le voir dans le schéma de fermentation de l'alcool, les esters phosphoriques d'hexose sont formés en premier. Dans le même temps, les molécules de glucose et de fructose sous l'action des hexocénases d'enzymes attachent le résidu d'acide phosphorique à partir d'adénositeittriphosphate (ATP), tandis que le glucose-6-phosphate et l'adénositivehosphate (ADP) sont formés.

Le glucose-6-phosphate sous l'action de l'enzyme isomérase se transforme en fructose-6-phosphate, qui fixe un autre résidu d'acide phosphorique à partir d'ATP et formant du fructose-1,6-diphosphate. Cette réaction est catalysée par Phosphofrukinase. La formation de ce composé chimique termine la première étape préparatoire de la décroissance anaérobie des sucres.

À la suite de ces réactions, la molécule de sucre passe dans l'oxigro-oxigranée, acquiert une plus grandebilité et devient plus capable de transformations enzymatiques.

Sous l'influence de l'enzyme de fructose aldolase, le 6-diphosphate est divisé en acides glycérinaldophosphores et dioxiététéonophosphoriques pouvant en transformer un en un sous l'action de l'enzyme de triosophosphatisomérase. Une transformation supplémentaire est soumise à la phosphoglycérine aldéhyde, qui forme environ 3% par rapport à 97% de la phosphodioxyacétone. Phosphodioxyacétone, comme le phosphoglycérol aldéhyde est utilisé, se tourne sous l'action de la phosphotérose isomérase dans la 3-phosphoglycérine aldéhyde.

Dans la deuxième étape, l'aldéhyde à 3-phosphoglycérines rejoint un autre résidu d'acide phosphorique (due à un phosphore inorganique) pour former 1, l'aldéhyde de 3-diphosphoglycérol), déshydraté sous l'influence de la déshydrogénase du trioseophosphate et donne 1, 3-Difosphoglycérolant acide. L'hydrogène, dans ce cas, est transféré sur la forme oxydée de coenzyme sur. 1, 3-diphosphoglycérine, donnant ADP (sous l'action de la phosphoglycératheratzymate) Un résidu d'acide phosphorique, se transforme en acide 3-phosphoglycérolic, qui sous l'action de l'enzyme phosphoglycéliocke est converti en acide à 2-phosphoglycycédictions. Ce dernier, sous l'action de PhospopiesVathyDrotase, se transforme en acide phosphoénolpicraphogogradique. En outre, avec la participation de l'enzyme de Piruvatkenase, l'acide phosphoénolpraphique transmet le résidu d'acide phosphorique à la molécule ADP, à la suite de laquelle la molécule ATP et la molécule d'acide enolpirogradique se transforment en acide pyruvique.

La troisième étape de la fermentation alcoolique est caractérisée par le fractionnement de l'acide pelage sous l'action de l'enzyme de la piruvatdekarboxylase sur le dioxyde de carbone et de l'aldéhyde acétique, qui sous l'action de alcoholdehythdhydrogenase enzyme (la coenfer est terminée) est rétablie à l'alcool éthylique.

L'équation totale de la fermentation de l'alcool peut être représentée afin:

C6H12O6 + 2N3RO4 + 2ADF → 2C2N5H + 2SO2 + 2AF + 2N2O

Ainsi, sous fermentation, la transformation d'une molécule de glucose en deux molécules d'éthanol et deux molécules de dioxyde de carbone.

Mais le progrès spécifié de la fermentation n'est pas le seul. Si, par exemple, il n'y a pas d'enzyme de piruvatdekarboxylase dans le substrat, l'acide épluchée est ensuite conçu sur l'acide acétique et la récupération est acide directement à l'acide de pêche, transformant en acide lactique en présence de lactate déshydrogénase.

En vinification, la fermentation du glucose et du fructose se produit en présence de bisulfite de sodium. L'aldéhyde acétique formé pendant la décarboxylation de l'acide épluchée est éliminé à la suite d'une liaison bisulfite. La place de l'aldéhyde acétique est occupée par le phosphate dioxiétiqueté et l'aldéhyde de dioxiétiquetone et 3-phosphoglycérines, ils reçoivent un atome d'hydrogène contre des composés chimiques réduits, formant un glyceluchosphate, qui se transforme en raison de la déphosphorylation dans la glycérine. C'est la deuxième forme de fermentation le long de Neubourg. Selon ce schéma de fermentation alcoolique, le glycérol et l'aldéhyde acétique sont accumulés sous la forme d'un dérivé bisulfite.

Substances entraînant une fermentation.

Actuellement, environ 50 alcools plus élevés ont été trouvés dans des produits de fermentation, qui ont des odeurs diverses et affectent considérablement le parfum et le bouquet de vin. Les plus grandes quantités de fermentation, d'isoamyle, d'isobutyle et de n-propyle sont formées. Dans les vins semi-sucrés de brumes et de table noix, obtenus par la soi-disant approximation de l'azoto biologique, en grande quantité (jusqu'à 100 mg / dm3) trouvé des alcools d'alcools plus élevés aromatiques β-phénylents (FES), tyrosol, alcool de terpène flambésol, possédant L'arôme des roses, Lilion, des fleurs de lindens. Leur présence en petites quantités est de préférence. De plus, sous l'extrait de vin, les alcools les plus élevés pénètrent dans l'estérification avec des acides volatils et des esters de formes qui confèrent des tons essentiels favorables du bouquet de bouquet.

À l'avenir, il a été prouvé que la majeure partie des alcools plus élevés aliphatiques est formée de l'acide de qualité égale par raie et la biosynthèse directe avec la participation des acides aminés et de l'acétaldéhyde. Mais les alcools plus élevés aromatiques les plus précieux ne sont formés que des acides aminés correspondants de la série aromatique, par exemple:

La formation d'alcools plus élevés dans le vin dépend de nombreux facteurs. Dans des conditions normales, ils s'accumulent en moyenne de 250 mg / dm3. Avec une fermentation lente à long terme, le nombre d'alcools plus élevés augmente, avec une température de fermentation croissante jusqu'à 30 ° C - diminue. Dans les conditions de la fermentation continue en continu, la reproduction de la levure est très limitée et des alcools plus élevés sont formés moins qu'avec une méthode de fermentation périodique.

Avec une diminution de la quantité de cellules de levure à la suite d'un refroidissement, d'un règlement et d'un filtrage grossier du moût blessé, l'accumulation lente de la biomasse de levure se produit et le nombre d'alcools plus élevés augmente en même temps, principalement une rangée aromatique.

L'augmentation du nombre d'alcools plus élevés est indésirable pour les matériaux de vin blanc, champagne et cognac de la cantine, mais donne la variété de nuances dans l'arôme et le goût avec une table rouge, des vins mousseux et forts.

La fermentation alcoolique du moût de raisin est également associée à la formation d'aldéhydes de poids moléculaire élevé et de cétones, d'acides volatils et d'acides gras et de leurs esters qui sont importants dans la formation d'un bouquet et de goût de vin.

La principale source d'organismes est le soleil. La lumière quant est absorbée par la chlorophylle contenue dans des chloro-plantes de cellules de plantes vertes et s'accumulent sous forme d'obligations chimiques énergétiques de substances organiques - Produits de photosynthèse. Les plantes hétérotrophes et les cellules animales reçoivent de l'énergie provenant de diverses substances organiques (glucides, graisses et protéines) synthétisées par des cellules autotrophes. Les créatures en direct capables d'utiliser de l'énergie lumineuse sont appelées phototrobes Et l'énergie des relations chimiques - hémorofamie.

Le processus de consommation d'énergie et de substance est appelé pouvoir.Deux façons sont connues: golozoy - en capturant des particules de nourriture à l'intérieur du corps et horophyte - Sans saisie, par aspiration d'aliments dissous dans des structures de surface du corps. Les aliments tombés dans le corps sont impliqués dans des processus métaboliques. Respiration Vous pouvez appeler un processus dans lequel l'oxydation des substances organiques conduit à la libération d'énergie. La respiration intérieure, tissulaire ou intracellulaire se produit dans les cellules. La plupart des organismes sont caractérisés respiration aérobie Pour lequel l'oxygène est requis (Fig. 8.4). W. anaerobov vivant au milieu privé d'oxygène (bactéries), ou airbones Avec son inconvénient, la dissimulation se poursuit par type fermentation (respiration anaérobie). Les principales substances qui divisent dans le processus de respiration sont des glucides - la réserve du premier ordre. Les lipides représentent une réserve de seconde commande et uniquement lorsque les réserves de glucides et de lipides sont épuisées, des protéines sont utilisées pour la respiration - réserve de troisième ordre. Dans le processus de respiration, les électrons sont transmis par le système de molécules interconnectées de supports: la perte d'électrons est appelée molécule oxydation Attachement d'électrons à la molécule (accepteur) - restauration La libération de l'énergie dans les liens macroergiques de la molécule ATP est réservée. L'oxygène est l'un des accepteurs les plus courants des biosystèmes. L'énergie est libérée par de petites portions, principalement dans la chaîne de transport électronique.

Échange d'énergie, ou alors dissimilation, Il s'agit d'une combinaison de réactions de clivage de substances organiques accompagnées d'excrétion d'énergie. Selon l'environnement de l'habitat, un seul processus d'échange d'énergie peut être divisé en plusieurs étapes consécutives. Dans la plupart des organismes vivants - des aérobones vivant dans le milieu oxygène, au cours de la dissimulation, trois étapes sont effectuées: préparatoire, oxygène et oxygène, dans le processus dont les substances organiques se désintègrent à des composés inorganiques.

Figure. 8.4.

Première étape. DANSle système digestif d'aliments organiques multicellulaires sous l'action des enzymes appropriés est divisé en molécules simples: protéines - pour acides aminés, polysaccharides (amidon, glycogène) - sur monosaccharides (glucose), graisses - pour glycérine et acides gras, acides nucléiques - sur nucléotides, etc.. Au clivage intracellulaire unicellulaire se produit sous l'action des enzymes hydrolytiques avec des lysosomes. DANSla digestion pendant la digestion se distingue par une petite quantité d'énergie, qui est dissipée sous forme de chaleur et formée de petites molécules organiques peut être soumise à une autre clivage (dissimulation) ou utilisée par la cellule sous forme de "matériau de construction" pour la synthèse de sa propre composés organiques (assimilation).

Seconde phase- sans oxygène ou fermentation, est effectuée dans le cytoplasme de la cellule. Formé au stade préparatoire de la substance - glucose, acides aminés, etc. - sont soumis à une nouvelle décomposition enzymatique sans l'utilisation de l'oxygène. La principale source d'énergie dans la cellule est le glucose. Clivage sans houghless et incomplète de glucose (glycolyse) - Procédé de multi-étage de fractionnement de glucose à l'acide pyruogradique (P en k), puis à laiterie, acétique, acides d'huile ou alcool éthylique, se produisant dans la cellule cytoplasme. Au cours des réactions de la glycolyse, une grande quantité d'énergie est distinguée - 200 kJ / mol. Une partie de cette énergie (60%) est dissipée sous forme de chaleur, le reste (40%) est utilisé sur la synthèse de l'ATP. Les produits de glycolyse sont de l'acide peerogradique, un atome d'hydrogène sous forme de h (nicotinomyndenindinucinucléotide) et d'énergie sous forme d'ATP.

La réaction totale de la glycolyse a la forme suivante:

Avec différents types de fermentation, le destin de produits de glycolyse est différent. Dans les cellules animales éprouvant un inconvénération temporaire d'oxygène, par exemple, dans les cellules musculaires d'une personne ayant une exercice physique excessif, et certaines bactéries, la fermentation de l'acide lactique se produit, à laquelle le PVC est restauré à l'acide lactique:

Connu à toute la fermentation de l'acide lactique (pendant le ski de lait, la formation de crème sure, de kéfir, etc.) est causée par des champignons et des bactéries lactiques. Avec une fermentation de l'alcool (plantes, des champignons, une levure de bière) Les produits de glycolyse sont l'alcool éthylique et le CO2. Dans d'autres organismes, les produits de fermentation peuvent être une boutique alcool, acétone, acide acétique, etc.

Troisième étapeÉchange d'énergie - L'oxydation complète ou la respiration aérobie se produit dans les mitochondries. Pendant le cycle des acides tri-carboxyliques (cycle CREX), le PVC est clivé par C0 2 et le résidu à deux carbone est relié à la molécule de la coenzyme avec la formation d'acétylcoenzyme A, dans la molécule dont l'énergie est intensifiée.

(L'acétyl-COA se forme également lors de l'oxydation des acides gras et de certains acides aminés). Dans le processus cyclique ultérieur (fig. 8.4), il existe des solutions mutuelles d'acides organiques, à la suite d'une molécule acétylcoenzyme A, deux molécules de CO2 sont formées, quatre paires d'atomes d'hydrogène transportant NASTURN 2 et FADN 2 (flufacédinidinucléotide) et deux molécules ATP. Dans d'autres processus d'oxydation, les protéines jouent un rôle important - des transporteurs d'électrons. Ils transportent des atomes d'hydrogène sur la membrane interne de mitochondries, où elles les transmettent dans la chaîne de protéines intégrées à la membrane. Le transport de particules selon le circuit de transfert est effectué de manière à ce que les protons restent sur le côté extérieur de la membrane et s'accumulent dans l'espace d'intermogramme, en la transformant en une H + -ReRevoire, et les électrons sont transmis à l'intérieur Surface de la membrane mitochondriale intérieure, où elles sont finalement liées à l'oxygène:

En conséquence, la mitochondrie membranaire interne de l'intérieur est chargée négativement et à l'extérieur - de manière positive. Lorsque la différence de potentiel sur la membrane atteint le niveau critique (200 mV), des particules chargées positivement de la puissance N + du champ électrique commencent à pousser à travers le canal ATPASE (enzyme intégrée à la membrane interne de la mitochondrie) et, étant sur La surface interne de la membrane, interagissez avec de l'oxygène, formant de l'eau. Le processus à ce stade est associé à la phosphorylation oxydative - Ajout au PDA de phosphate inorganique et la formation de l'ATP. Environ 55% de l'énergie est intensifiée dans les liaisons chimiques de l'ATP et 45% sont dissipées sous forme de chaleur.

Réactions totales de respiration cellulaire:

L'énergie relâchée pendant la décomposition des substances organiques n'est pas utilisée immédiatement par la cellule et est inhibée sous la forme de composés à haute énergie, en règle générale, sous forme de trifhosphate d'adénosine (ATP). Par sa nature chimique, l'ATP fait référence aux mononucléotides et se compose d'une base azotée d'adénine, de ribose de glucides et de trois résidus d'acide phosphorique, combinés les uns avec les autres par des liaisons macroérésères (30,6 kJ).

L'énergie libérée pendant l'hydrolyse de l'ATP est utilisée par la cellule pour faire un type de travail chimique, osmotique, mécanique et autres. ATP est une source universelle d'alimentation cellulaire. Le stock ATP dans la cellule est limité et est reconstitué en raison du processus de phosphorylation survenant avec une intensité différente dans la respiration, la fermentation et la photosynthèse.

Points de soutien

• Le métabolisme comprend deux processus étroitement interconnectés et dirigés par opposition: assimilation et dissimulation.
• La majorité écrasante des processus de vie survenant dans une cellule nécessite des coûts d'énergie en tant que ATP.
• La fractionnement du glucose chez les organismes aérobies, dans lesquels le clivage de l'oxygène de l'oxygène doit être clivé de l'oxygène, 18 fois plus efficacement d'un point de vue d'énergie que la glycolyse anaérobie.

Questions et tâches de répétition

• 1. Qu'est-ce que la dissimulation? Décrivez les étapes de ce processus. Quel est le rôle de l'ATP dans l'échange de substances dans la cellule?
• 2. Parlez-nous du métabolisme énergétique dans la cellule sur l'exemple de fractionnement de glucose.
• 3. Quels organismes s'appelle hétérotrophe? Donne des exemples.
• 4. Où, à la suite de quelles transformations de molécules et de quelle quantité ATP est formée dans les organismes vivants?
• 5. Quels organismes sont appelés autotrophes? De quels groupes sont divisé Autotrophov?

Échange d'énergie (Catabolisme, dissimulation) - Un ensemble de réactions pour diviser les substances organiques accompagnées d'excrétion d'énergie. L'énergie libérée pendant la décomposition des substances organiques n'est pas utilisée immédiatement par la cellule et est inhibée sous la forme d'ATP et d'autres composés à haute énergie. ATP est une source universelle d'alimentation cellulaire. La synthèse de l'ATP se produit dans les cellules de tous les organismes dans le processus de phosphorylation - l'ajout de phosphate inorganique à ADP.

W. aérobique Les organismes (vivant dans le milieu oxygène) se distinguent par trois étapes d'échange d'énergie: préparatoire, oxydation et oxydation; W. anaérobie Organismes (vivant dans un milieu sans oxygène) et aérobie avec un manque d'oxygène - deux étapes: préparatoire, oxydation sans oxygène.

Étape préparatoire

Il réside dans la scission enzymatique de substances organiques complexes à simple: molécules de protéines - acides aminés, graisses - acides glycérol et carboxyliques, glucides - au glucose, acides nucléiques aux nucléotides. La décomposition des composés organiques de poids moléculaire élevé est effectuée soit des enzymes du tractus gastro-intestinal ou des lysosomes d'enzymes. Toutes les énergies libérées sont dissipées sous forme de chaleur. Les petites molécules organiques formées peuvent être utilisées comme un "matériau de construction" ou peuvent être soumis à un clivage ultérieur.

Oxydation oxogène, ou glycoliz

Cette étape réside dans la division ultérieure des substances organiques formées pendant la phase préparatoire, se produit dans le cytoplasme de la cellule et n'a pas besoin d'oxygène en présence d'oxygène. La principale source d'énergie dans la cellule est le glucose. Le processus de clivage incomplet oxygène de glucose - glikoliz.

La perte d'électrons est appelée oxydation, la restauration de l'acquisition, tandis que le donneur d'électrons est oxydé, l'accepteur est restauré.

Il convient de noter que l'oxydation biologique dans les cellules peut survenir comme avec la participation de l'oxygène:

A + O 2 → AO 2,

donc, sans sa participation, en raison du transfert d'atomes d'hydrogène d'une substance à une autre. Par exemple, la substance "A" est oxydée en raison de la substance "B":

Un 2 + V → A + vn 2

ou en transférant des électrons, par exemple, un fer bivalent est oxydé à trivalent:

Fe 2+ → Fe 3+ + e -.

Glyicoliz est un processus de plusieurs multiplications complexe qui comprend dix réactions. Au cours de ce processus, la déshydrogénation de la glucose se produit, l'accepteur d'hydrogène sert de coenzyme sur + (nicotiydadadenindinucléotide). Le glucose résultant d'une chaîne de réactions enzymatiques est converti en deux molécules d'acide peyrogradique (PVC), tandis que les molécules ATP totales et la forme réduite de supports d'hydrogène sur · H 2 sont formées.

C 6 H 12 O 6 + 2ADF + 2H 3 PO 4 + 2NV + → 2C 3N 4 O 3 + 2ATF + 2N 2 O + 2NAD · H 2.

Le destin supplémentaire du PVC dépend de la présence d'oxygène dans la cellule. S'il n'y a pas d'oxygène, la levure et les plantes se produisent de la fermentation de l'alcool, dans laquelle la formation d'aldéhyde acétique est d'abord, puis de l'alcool éthylique:

1. C 3 N ° 4 O 3 → CO 2 + CH 3 Dormir,
2. CH 3 Dormez + Over · H 2 → C 2 H 5 sur +.

Chez les animaux et certaines bactéries, avec un manque d'oxygène, la fermentation de l'acide lactique se produit avec la formation d'acide lactique:

C 3 H 4 O 3 + OUT · H 2 → C 3 H 6 O 3 + OME +.

À la suite de la glycolyse d'une molécule de glucose, 200 kjes sont libérés, dont 120 kW sont dissipés sous forme de chaleur et 80% se réfèrent à des connexions ATP.

Oxydation d'oxygène ou respiration

Il est de compléter le fractionnement de l'acide de la race de pair, se produit dans les mitochondries et avec la présence obligatoire d'oxygène.

L'acide pirogradique est transporté dans des mitochondries (structure et fonctions de mitochondries - cours n ° 7). Ici, déshydrogénation (clivage d'hydrogène) et décarboxylation (nettoyeur de dioxyde de carbone) du PVC avec la formation d'un groupe acétyle à deux carbones, qui pénètre dans le cycle de réaction des réactions de cycle krebs. Il y a une nouvelle oxydation associée à la déshydrogénation et à la décarboxylation. En conséquence, trois molécules de CO 2 sont éliminées sur chaque molécule du PVC de la mitochondria; Cinq paires d'atomes d'hydrogène associées à des transporteurs (4 mains · H 2, FAD · H 2) sont formées, ainsi qu'une molécule ATP.

La réaction totale de la glycolyse et de la destruction des PVC dans les mitochondries à l'hydrogène et le dioxyde de carbone est la suivante:

C 6 H 12 O 6 + 6N 2 O → 6SO 2 + 4TF + 12N 2.

Deux molécules ATP sont formées à la suite d'une glycolyse, deux - dans le cycle de Krebs; Deux paires d'atomes d'hydrogène (2nden2) ont été formées à la suite de la glycolyse, dix paires dans le cycle de Krebs.

La dernière étape est l'oxydation des paires d'atomes d'hydrogène impliquant de l'oxygène à l'eau avec une phosphorylation simultanée ADF à l'ATP. L'hydrogène est transmis par trois grandes complexes d'enzymes (flavoprotéines, liures q, cytochrome) de la chaîne respiratoire située dans la membrane interne de la mitochondria. Les électrons sont sélectionnés dans l'hydrogène, qui dans la matrice mitochondria finalement combiné à l'oxygène:

O 2 + E - → O 2 -.

Les protons sont pompés dans l'espace mitochondrial intermarté, au "réservoir de protons". La membrane interne est impénétrable pour les ions hydrogène, d'une part, elle charge négativement (due à 2 -), de l'autre - de manière positive (due à H +). Lorsque la différence de potentiel sur la membrane interne atteint 200 mV, les protons passent à travers le canal d'enzyme ATP-Synthetase, l'ATP est formé et la cytochromoxidase catalyse la réduction de l'oxygène à l'eau. Donc, à la suite de l'oxydation des douze paires d'atomes d'hydrogène, 34 molécules ATP sont formées.

L'alcool La fermentation sous-tend la préparation de toute boisson alcoolisée. C'est le moyen le plus facile et le plus abordable d'obtenir de l'alcool éthylique. La deuxième méthode est l'hydratation d'éthylène, est synthétique, elle est rarement appliquée et uniquement dans la production de vodka. Nous examinerons les caractéristiques et les conditions de fermentation pour mieux comprendre comment le sucre tourne l'alcool. D'un point pratique, ces connaissances aideront à créer un mercredi optimal pour la levure - de mettre correctement la Braga, le vin ou la bière.

Fermentation de l'alcool - Il s'agit du processus de conversion de la levure de glucose en alcool éthylique et dioxyde de carbone dans un milieu anaérobie (sans oxygène). L'équation est la suivante:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

En conséquence, une molécule de glucose se transforme en 2 molécules d'alcool éthylique et 2 molécules de dioxyde de carbone. Dans ce cas, l'énergie est libérée, ce qui entraîne une augmentation mineure de la température du support. De plus, dans le processus de fermentation sont formés d'huiles souploiseuses: butyle, amyle, isoamyle, isobutyle et autres alcools, sous-produits de produits d'échange d'acides aminés. À bien des égards, les huiles de mer forment l'arôme et le goût de la boisson, mais la plupart d'entre eux sont nocifs pour le corps humain. Les fabricants tentent donc de nettoyer l'alcool des huiles de véhicules nocives, mais laissez-la utile.

Levure - Il s'agit d'un champignon unicellulaire en forme de shag (environ 1500 espèces), de se développer activement dans un milieu liquide ou semi-liquide riche en sucres: sur la surface des fruits et des feuilles, dans le nectar des fleurs, de la phytomasse morte et même du sol.

C'est l'un des tout premiers organismes, «apprivoisé» par une personne, la plupart des levures sont utilisées pour la cuisson du pain et la cuisson des boissons alcoolisées. Les archéologues ont établi que les anciens Égyptiens depuis 6 000 ans av. e. Nous avons appris à faire de la bière et de 1200 avant JC. e. Purée de pain de levure de cuisson.

La recherche scientifique de la nature de la fermentation a commencé au XIXe siècle, la première formule chimique a été offerte J. Gay-Loussak et A. Lavauzier, mais il y avait une essence peu claire du processus, deux théories sont apparues. Le scientifique allemand Yustus von Lubih a suggéré que la fermentation ait une nature mécanique - les fluctuations des molécules d'organismes vivants sont transmises au sucre, qui se divise sur l'alcool et le dioxyde de carbone. À son tour, Louis Spoue croyait qu'au cœur de la nature de fermentation Nature biologique - lorsqu'il est déterminé, la levure est recouverte de sucre dans l'alcool. Pasteer a été expérimenté selon expérimentalement pour prouver son hypothèse, la nature biologique de la fermentation a été confirmée par d'autres scientifiques.

Le mot russe "levure" vient de l'ancien verbe slave "drozgati", qui signifie "écrasement" ou "pétrir", une connexion claire avec du pain de cuisson est tracée. À son tour, le nom anglais de la levure "levure" remonte des mots "gist" anglophones "et" gyst ", qui signifie" mousse "," mettre en évidence le gaz "et" bouillir ", qui est plus proche de la distillation.

Le sucre, les produits contenant du sucre (principalement des fruits et des baies), ainsi que des matières premières produisant de l'amidon sont utilisées comme matière première pour l'alcool (principalement des fruits et des baies): grain et pommes de terre. Le problème est que la levure ne peut pas abandonner l'amidon, de sorte que vous avez d'abord besoin de le diviser en sucres simples, cela se fait par l'enzyme - amylase. L'amylase est contenue dans le grain germé malt et est activé à haute température (généralement 60-72 ° C) et le processus de transformation de l'amidon en sucres simples est appelé "précipité". La précipitation de malt ("chaud") peut être remplacée par l'introduction d'enzymes synthétiques dans lesquelles il n'est pas nécessaire de chauffer le moût. La méthode est donc appelée "froide" précipitant.

Conditions de fermentation

Les facteurs suivants sont influencés par le développement des traits de levure et de fermentation: la concentration de sucre, de température et de lumière, l'acidité du milieu et la présence d'oligo-éléments, la teneur en alcool, l'accès à l'oxygène.

1. Concentration du sucre. Pour la plupart des fissures, la sucrerie optimale du moût est de 10-15%. À une concentration supérieure à 20%, la fermentation s'affaiblit et à 30-35%, elle est presque garantie, car le sucre devient un conservateur, qui empêche la levure.

Fait intéressant, dans les sucreries du milieu inférieur à 10%, la fermentation coule également faiblement, mais devant vous pour adoucir le moût, vous devez vous rappeler la concentration maximale d'alcool (4ème élément) obtenue lors de la fermentation.

2. Température et lumière. Pour la plupart des souches de levure, la température de fermentation optimale est de 20-26 ° C (la levure de la bière de fermentation inférieure est nécessaire à 5-10 ° C). Plage valide - 18-30 ° C. À des températures plus basses, la fermentation ralentit considérablement et avec les valeurs inférieures à zéro, le processus s'arrête et la levure "s'endormir" - dans une anabiose. Pour reprendre la fermentation, il suffit de soulever la température.

Trop élevé de température détruit la levure. Le seuil d'endurance dépend de la souche. En général, il est dangereux d'être les valeurs supérieures à 30-32 ° C (en particulier pour le vin et la bière), cependant, il existe des races séparées de levure d'alcool pouvant résister à la température du mitère à 60 ° C. Si la levure "soudée", pour la reprise de la fermentation devra ajouter un nouveau lot au moût.

Le processus de fermentation lui-même provoque une augmentation de la température de plusieurs degrés - plus le volume de mollet et plus actif le fonctionnement de la levure, le chauffage plus fort. En pratique, la correction de la température est effectuée si le volume est supérieur à 20 litres - il suffit de maintenir la température inférieure à 3-4 degrés de la limite supérieure.

La capacité est laissée dans un endroit sombre ou recouverte d'un chiffon dense. Le manque de lumière directe du soleil permet d'éviter de surchauffer et d'affecter positivement le travail de la levure - les champignons n'aiment pas la lumière du soleil.

3. Acidité du milieu et de la présence d'oligo-éléments. Le milieu avec acidité 4.0-4.5 pH contribue à la fermentation de l'alcool et supprime le développement de micro-organismes tiers. Dans un milieu alcalin, la glycérine et l'acide acétique sont libérés. Dans le moût neutre, la fermentation flux normalement, mais les bactéries pathogènes se développent activement. L'acidité du moût est ajustée avant de faire la levure. Souvent, les amoureux augmentent souvent l'acidité avec de l'acide citrique ou de tout jus d'acide, et de le réduire récolté de craie ou dilués avec de l'eau.

En plus du sucre et de l'eau, la levure nécessite d'autres substances - Tout d'abord, elle est azote, phosphore et vitamines. Ces oligo-éléments sont utilisés pour la synthèse d'acides aminés faisant partie de leur protéine, ainsi que pour la reproduction au stade initial de la fermentation. Le problème est que à la maison pour déterminer avec précision la concentration de substances ne fonctionnera pas et dépassant les valeurs valides peut affecter négativement le goût de la boisson (en particulier pour le vin). Par conséquent, il est supposé que les matières premières contenant de l'amidon et des fruits contiennent initialement la quantité requise de vitamines, d'azote et de phosphore. Généralement, ne nourrissez que Braga du sucre pur.

4. Teneur d'alcool. D'une part, l'alcool éthylique est un produit de la vie de levure, de l'autre, c'est une toxine forte pour les champignons de levure. À la concentration d'alcool dans le moût, la fermentation de 3 à 4% ralentit, l'éthanol commence à ralentir le développement de la levure, à 7 à 8% de levure ne plus se multiplier et à 10-14% cesser de traiter les butées de la fermentation . Seules les souches individuelles de levure culturelle dérivées dans des conditions de laboratoire sont tolérantes à la concentration d'alcool au-dessus de 14% (certaines continuent de fermentation même à 18% et plus). De 1% de sucre à Sousse, environ 0,6% d'alcool est obtenue. Cela signifie que pour obtenir 12% d'alcool, une solution est nécessaire avec une teneur en sucre de 20% (20 × 0,6 \u003d 12).

5. Accès à l'oxygène. Dans un milieu anaérobie (sans accès d'oxygène), la levure vise la survie et non une reproduction. C'est dans cet état qu'un maximum d'alcool est attribué, donc dans la plupart des cas, vous devez protéger le moût de l'accès à l'air et organiser en même temps l'élimination du dioxyde de carbone avec un conteneur pour éviter une pression accrue. Cette tâche est résolue en installant l'assemblage hydraulique.

Avec un moût de contact constant avec de l'air, il y a un danger de sinusie. Au tout début, lorsque la fermentation est active, le dioxyde de carbone distingué pousse l'air de la surface du moût. Mais à la fin, lorsque la fermentation s'affaiblit et que le dioxyde de carbone apparaît moins, l'air tombe dans le réservoir décontracté avec un moût. Sous l'influence de l'oxygène, les bactéries acides acétiques sont activées, qui commencent à traiter l'alcool éthylique sur l'acide acétique et l'eau, ce qui entraîne un dommage de vin, une diminution du sort du Mogon et de l'apparition de la source de la source. Par conséquent, il est si important de fermer le conteneur avec hydrotherap.

Cependant, pour la reproduction de la levure (la réalisation de leur quantité optimale) nécessite de l'oxygène. L'assez habituel de cette concentration dans l'eau, mais pour une reproduction accélérée, après avoir fait la levure, laissez plusieurs heures ouvertes (avec accès à l'air) et agité à plusieurs reprises.

La friture est basée sur le chemin glycolithique de la décomposition des glucides. Distinguche: acide lactique homofermentatif (GFM), alcool, propionique, acide huileux, acétonobutyle.
La friture est une évolution comme la plus ancienne et la plus primitive d'obtenir de l'énergie par une cellule bactérienne. ATP est formé à la suite de l'oxydation du substrat organique sur le mécanisme de la phosphorylation du substrat. La friture se produit dans des conditions anaérobies. La fermentation primitive s'explique par le fait que, sous fermentation, il y a une fente du substrat non complètement, et les substances formées pendant la fermentation (alcools, acides organiques, etc.) contiennent des réserves d'énergie internes.
La quantité d'énergie isolée pendant la fermentation est légèrement 1 g / mol glucose équivalene2 - 4 molécules ATP. Les microorganismes du tramp sont forcés de plus intensément le substrat pour se fournir d'énergie. Le principal problème de la fermentation est la solution des cravates accepteurs de donateurs. Les donateurs d'électrons sont des substrats organiques et un accepteur électronique, qui détermine le destin de la fermentation représente la tâche principale. Le produit de fermentation final donne le nom de ce processus.

Processus chimique de fermentation

Dans le processus de fermentation dans les conditions d'anaérobiose au centre, il y a un problème de production d'énergie au cours du clivage des glucides. Le mécanisme principal est le chemin glycolithique de la décomposition (en collaboration - MeyerGooff - Parnassa, chemin hexoso-diphosphate). Ce chemin est le plus courant, il y a 2 chemins glycolithiques qui se trouvent dans une moindre mesure: le trajet oxydatif du phosphate pentoso (Vourbourg - Dickens - caractère), le trajet de Entran - Dudarova (CDFG Way).
Vous devriez payer la vision que tous ces mécanismes ne peuvent pas être considérés comme une fermentation, car ils sont au cœur de la respiration. La fermentation commence lorsque le proton ou l'électron et la fixation de l'accepteur sont disposés de recyclage.
Glikoliz
Le glucose sous l'action de l'hexamine est phosphorylé à la position 6 - des tours en glucose-6-phosphate - forme de glucose métaboliquement plus active. Le donneur de phosphate est la molécule ATP. Le glucose-6-phosphate est isoméré dans le fructose-6-phosphate. La réaction est réversible, le niveau de présence 2 des substances dans la zone de réaction est identique. Phosphate-6-phosphate attache du groupe phosphate au premier atome de C et se transforme en fructose-1,6-diphosphate. La réaction va avec le coût de l'ATP et du fructose catalysé-1,6-diphosphate aldolase (la principale enzyme réglementaire de la glycolyse).
Le fructose-1,6-diphosphate est divisé en 2 phosphotérosose de triosophosphatisomérase. Par conséquent, 2 triosis sont formés: phosphodioxyacétone et 3-Foglycéraldéhyde (3-FGA). Ces 2 trios sont desservies par une à l'autre et passent la transformation en pyruvate à travers le même mécanisme. Ceci est une étape de récupération (livra une production d'énergie).

Glikoliz
Hexokinas
Glucose-6-phosphatisomérasie
6 phosphofruccinase
Aldlaza
Triosophosphatisoméraza
Glіceraldéhydphosfatedéhydrogénase
Phosphoglycératinaza
Phosphoglyceleuta
Enaolaza
Piruvatkinaza
L'éducation 3 FGK s'est produite. Maintenant, vous pouvez résumer des résultats. La cellule à ce stade "renvoya" ses coûts énergétiques: 2 molécules ATP ont été dépensées et 2 molécules ATP ont été synthétisées à 1 molécule de glucose. À la même scène, la première phosphorylation de substrat a lieu dans la réaction d'oxydation de 3-FGA à 1,3-FGK. L'énergie est libérée et des réserves dans les liaisons de phosphate macroavergique de l'ATP dans le processus de restructuration d'un substrat fermenté avec la participation des enzymes. La première phosphorylation de substrat est toujours appelée phosphorylation au niveau de 3-FGA. Après la formation de 3-FGK, le groupe phosphate de la troisième position est transféré à la seconde. Ensuite, la molécule d'eau est nettoyée à partir des deuxième et troisième atomes de carbone 2-FGK, catalysées par l'enzyme d'enolaase et l'acide phosphoénolpraphogradique est formé. En raison de la déshydratation de la molécule 2-FGK, le degré d'oxydation de son deuxième atome de carbone augmente et la troisième diminue. La déshydratation de la molécule de 2 FGC, entraînant la formation de FPEP, est accompagnée de la redistribution de l'énergie à l'intérieur de la molécule, à la suite de laquelle la liaison de phosphate dans le second atome de carbone provenant de l'énergie basse dans le 2-FGC La molécule se transforme en haute énergie dans la molécule du FEP. La molécule FEP devient un donneur avec une riche énergie du groupe phosphate, qui est transférée à la ADP à l'aide de l'enzyme Piruvatakatakenase. Ainsi, dans le processus de transformation de 2-FGK en acide pyruogradique, la libération d'énergie et son intensité dans la molécule ATP a lieu. C'est la deuxième phosphorylation de substrat. À la suite du processus d'oxydation et de réduction intramoléculaires, une molécule et une dispersion et accélère les électrons. Dans le processus de la deuxième phosphorylation de substrat, une autre molécule ATP est formée; En conséquence, le gain d'énergie global du processus est de 2 molécules ATP sur une molécule de glucose. Tel est le côté énergétique du processus de fermentation homofermentale. Balance d'énergie du processus: C6 + 2ATF \u003d 2C3 + 4 ATF + 2NADF ∙ H2

Fermentation de lait chez le lait homofermentatif

Réalisée par des bactéries laiteux-acide. Quels glucides fractionnés sur le chemin glycolitiques avec la dernière formation du pyruvate d'acide lactique. Dans les bactéries GFMK, le problème de la communication acceptée par les donateurs est résolu le moyen le plus simple - ce type de fermentation est considéré comme un évolutif le mécanisme le plus ancien.
Dans le processus de fermentation, l'acide peerogradique est restauré par H + déchiré de glucose. Le pyruvate est réinitialisé H2 avec NAPF ∙ H2. En conséquence, l'acide lait est formé. Le rendement énergétique est de 2 molécules ATP.
La fermentation au lait-acide est effectuée par les bactéries du genre: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc. Tout ce qu'ils sont g + (des baguettes ou des coccobs) malheureusement (Sporolactobacillus formes conflits). En ce qui concerne l'oxygène, les bactéries acides laitières appartiennent à l'aérotoral, sont des anaérobies strictes, mais sont capables d'exister dans une atmosphère d'oxygène. Ils ont un certain nombre d'enzymes qui neutralisent l'effet toxique de l'oxygène (enzymes flavines, catalase non hymmique, superoxiddismutase). L'ICD ne peut pas respirer, car il n'y a pas de chaîne respiratoire. En raison du fait que la nature de la CIA est riche en facteurs de croissance, dans le processus d'évolution, ils sont devenus métaboliques handicapés et ont perdu la capacité de synthétiser un nombre suffisant de facteurs de croissance, de sorte qu'ils sont dans le processus de cultivation

Nous devons ajouter des vitamines, des acides aminés (légumes, extraits de légumes).
L'ICD peut utiliser le lactose, qui sous l'action de la β-galactosidase en présence de molécules d'eau est divisé en D-glucos et en D-galactose. Par la suite, la D-galactose est phosphorylée et transformée en phosphate de glucose-6.
ICD - Mésophylles avec une température de culture optimale 37 - 40ºС. À 15ºС, la plupart d'entre eux ne poussent pas.
La capacité d'antagonisme est associée au fait que l'acide lactique et d'autres produits qui oppriment la croissance d'autres micro-organismes dans le processus de métabolisme. De plus, l'accumulation d'acide lactique dans le fluide de culture entraîne une forte diminution du pH, qui inhibe la croissance des microorganismes rotatifs, et l'ICD eux-mêmes peut résister à pH à 2.
L'ICD est insensible à de nombreux antibiotiques. Cela a permis de les utiliser comme producteurs de médicaments probiotiques pouvant être utilisés comme médicaments accompagnant avec une antibiotique-thérapie (contribuant à la restauration de la microflore intestinale, opprimé par des antibiotiques).
Écologie de la CIM. Dans la nature, il y en a, où de nombreux glucides: lait, la surface des plantes, le tract alimentaire de l'homme et des animaux. Il n'y a pas de formes pathogènes.

Fermentation de l'alcool

La base est le chemin glycolithique. Dans la fermentation de l'alcool, il existe une complication d'une solution de communication acceptée par les donateurs. Premièrement, pyruvate à l'aide de PyruvatDecarboxylase, l'enzyme clé de la fermentation d'alcool, décarboxylée à acétaldéhyde et CO2:
CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2.
La particularité de la réaction est sa irrésibilité complète. L'acétaldéhyde résultant est restauré à l'éthanol avec la participation de l'alcool sur + -Dépendante déshydrogénase:
CH3-COH + OU-H2 ® CH3-CH2OH + Over +
Le donateur d'hydrogène sert 3-FGA (comme dans le cas de la fermentation de l'acide lactique).
Le processus de fermentation de l'alcool peut être résumé dans l'équation suivante:
C6H12O6 + 2FN + 2ADF ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2AF + 2H2O.
L'alcool La fermentation est un processus largement répandu d'obtenir de l'énergie des deux eukarotovs. Prokaryotov se produit à la fois en G + et G-. L'importance industrielle est le microorganisme de la mobilisation de Zymomonas (la bobine du jus d'Agava), mais la fermentation est basée sur NO GLYCOLIZ, et le chemin de Pluier est Dududova ou le chemin CDFG.
Les principaux producteurs d'alcool - levure (brassement, vinification, préparations enzymatiques, vitamines des groupes B, acides nucléiques, concentrés protéiques-vitamines, médicaments probiotiques).

Fermentation propionique

Dans la fermentation de l'acide propionique, nous traitons de la réalisation de la troisième possibilité de transformation de pyruvate - sa carboxylation, ce qui conduit à l'émergence d'un nouvel accepteur d'hydrogène - SHCHE. La restauration de l'acide peyrogradique dans le propionique dans les bactéries d'acide propionique se déroule comme suit. L'acide pirogradique carboxylase dans une réaction catalysée par une enzyme dépendante de la biotine dans laquelle la biotine effectue la fonction du support de CO2. Le donneur de groupe CO2 sert la méthylmalonyl-koa. À la suite de la réaction de transcarboxylation, des rondelles et des propionyl-koa sont formées. Schuk à la suite de trois étapes enzymatiques (réactions similaires 6, 7, 8 cycles d'acides tricarboxyliques, se transforme en acide succinique.
La réaction suivante réside dans le transfert du groupe COA avec de la propionyle-COA par acide succinique (succinate), à \u200b\u200bla suite de laquelle succinyl-cola et acide propionique est formée.
L'acide propionique résultant est dérivé du processus et s'accumule à l'extérieur de la cellule. Le sukcinyl-coa se transforme en méthylmalonyl-koa.
La coenzyment de la méthylmalonyl-co-mutase comprend la vitamine B12.

La balance énergétique sur 1 glucose molécule forme 2 molécules d'acide propionique et 4 molécules ATP.
Les bactéries r.propionibacterium sont des bâtons R +, désordonnés, fixes, multiplié par la division binaire, sont des microorganismes aérotoraux. Ils ont un mécanisme de protection contre l'oxygène toxique, certains peuvent respirer.
Ecologie: Il y a dans le lait, les intestins des ruminants. Intérêt industriel: producteurs B12 et acide propionique.

Fermentation d'acide huileuse

Avec la fermentation de l'acide huileuse, le pyruvate est décarboxylé et joint koa - acétyl-koa est formé. Ensuite à la suite de la condensation: 2 molécules d'acétyl-coa sont condensées avec la formation du composé C4-acéto-acétyl-koa, qui effectue l'accepteur de produits H2.

Ensuite, les composés C4 traversant une série de transformations consécutives constituent l'acide d'huile. Ce chemin de réduction n'est pas associé à la formation d'énergie et est créé exclusivement pour le recyclage. En parallèle, il existe une deuxième branche oxydative, qui entraîne la formation de pyruvate d'acide acétique et la phosphorylation du substrat se produit dans cette zone, ce qui provoque la synthèse de l'ATP.
L'équilibre énergétique est difficile à calculer, car la direction des réactions est déterminée par des facteurs externes, ainsi que le support nutritif:
1 mol. glucose → ≈3.3 ATP
La fermentation de l'acide huileuse est effectuée par des bactéries R. Clostridium - ce sont des bâtons R +, mobiles, formant des différends (endospores D\u003e DCK), sont des cultures exclusivement anaérobies. Le mouvement est effectué au détriment de la flagella de trophioly. Comme les cellules vieillissent, des flagelles et accumulent des granulats (substance d'amidon). Par la capacité de crevaison, le substrat est divisé en 2 types:
Sugarolytic (sucre fractionné, polysaccharides, amidon, chitine);
Proloolithique (disposez d'un puissant complexe d'enzymes protéolytiques, de protéines plissières).
Clostridia est effectuée non seulement la fermentation à l'huile, mais également l'acétoneobutyle. Les produits de ce type de fermentation sur une rangée d'acide d'huile et d'acétate peuvent être: éthanol, acétone, alcool butylique, alcool isopropylique.

Fermentation de l'acétonobutyle

Avec la fermentation de l'acétoneobutyle, les producteurs à un jeune âge (la phase logarithmique de la croissance) sont effectuées par type d'acide huileux. Comme le pH diminue et l'accumulation de produits acides est induite par la synthèse d'enzymes, conduit à l'accumulation de produits neutres (acétone, isopropyle, butyle, alcool éthylique). Étudier le processus de fermentation de l'acétoneobutyle, le scholaire russe du Shaposhnikov a montré qu'il passe 2 phases et la phase 2 phases du processus réside entre le métabolisme constructif et l'énergie. La première phase se caractérise par une croissance active de la culture et du métabolisme constructif intense, selon cela, pendant cette période, l'agent réducteur est en sortie sur ∙ H2 sur les besoins biosynthétiques. Lorsque la croissance de la culture et la transition dans la deuxième phase, la nécessité de procédés constructifs diminue dans la deuxième phase, ce qui entraîne la formation de formes d'alcools plus restaurées.
Application pratique Clostridium:
production d'acide pétrolier;
Production d'acétone;
Production de butanol.
Les bactéries jouent un rôle considérable dans la nature: effectuer une pourriture, une pourriture anaérobie de fibre et de chitine (certaines fibres de pectine divisées). Parmi Clostridium, il y a pathogène (pathogènes de botulisme - exotoxine extrêmement dangereuse; agents pathogènes gazeux gazeux; tétanos).